Der Fall Biston betularia – Lehrbuch, Kritikpunkte, Gegenkritik.

 

Inhalt:

 

Biston betularia im Lehrbuch.

 

Biston betularia kritisch gesehen.

 

„The cabinet is locked“?

 

Of moths and men.

 

Biston betularia – Fazit.

 

Biston betularia und Gegenkritik.

 

Table 6.1, Teil 1

 

Stilistische Fehler & die Frage nach dem Motiv.

 

Punkte aus der überarbeiteten Version vom 14.06.03.

 

Sind die Rastplätze der „peppered moths“ für die Selektionsfrage relvant?

 

Ablenkungsmanöver?

Table 6.1., Teil 2

Gesamteindruck von Neukamm’s Kritik.

Nachtrag vom 01.09.03: Biston betularia als Verhaltensstudie.

Literatur

 

Biston betularia im Lehrbuch.

 

Jeder der sich mit Evolutionsbiologie beschäftigt, kennt den Birkenspanner. Die Standard-Darstellung (z.B. KUTSCHERA 2001, [1]; HENNIG 2002, [4]) kann man wie folgt zusammenfassen: „In der ersten Hälfte des vergangenen Jahrhunderts war die schwarze Form des Birkenspanners in England noch sehr selten. Mit zunehmender Industrialisierung wurde sie immer häufiger, bis sie in den fünfziger Jahren unseres Jahrhunderts in einigen Gebieten fast hundert Prozent der Population ausmacht. Der Grund dafür lag in der Umweltverschmutzung der Industriegebiete, die zu einer Schwärzung der Baumstämme führte, so daß die weiße Form darauf Räubern sofort auffiel. In den vergangenen zwanzig Jahren ging die Verschmutzung wieder zurück, und tatsächlich registriert man in den letzten Jahren wieder eine Zunahme der hellen Form.“ (AUGROS&STANCIU 1991,S.232/233 [2])

 

Wenn man das liest, hat man den Eindruck, als würde hier ein wunderbar einfaches Beispiel für die Wirkung natürlicher Selektion vorliegen. Daran ist eigentlich nichts aufregendes, denn Kritiker bezweifeln ja keineswegs die Existenz der natürlichen Selektion, sondern äußern lediglich gut begründete Zweifel an der Bedeutung und Reichweite selbiger. (siehe natural selection) Tatsächlich ist die Bedeutung des Birkenspanner-Beispiels äußerst begrenzt, BEHE (1996,S.28 [3]) zitiert die Biologen Mae-Wan und Peter Saunders mit den Worten: „... Yet the successes of the theory [Neodarwinismus] are limited to the minutiae of evolution, such as the adaptive change in coloration of moths; while it has remarkably little to say on the questions which interest us most, such as how there came to be moths in the first place.“

 

Die Evolutionstheoretiker Augros&Stanciu verwenden Biston betularia nur als Beispiel für die Vielgestaltigkeit der Individuen in Bezug auf Farbe, Form oder Stoffwechsel (kurz: Polymorphismus), was den Organismen eine Flexibilität verleiht, die das Aussterben erheblich erschwert. Sie stellen in Fortsetzung des obigen Zitates fest: „Der Polymorphismus ist damit nicht ein Mechanismus stammesgeschichtlicher Neuartigkeit, sondern ein Mechanismus der Stabilität, der eine einmal etablierte Art erhalten hilft.“     

 

Das Birkenspanner-Beispiel für natürliche Selektion besticht jedoch durch seine Übersichtlichkeit und dürfte wohl auch dadurch Eingang in zahlreiche Lehrbücher gefunden haben, es ist – das kann man ohne Übertreibung sagen – ein echter Klassiker. KUTSCHERA (2001) schreibt dazu: „Diese Evolutionsexperimente zeigen, dass verschiedene Varianten (d.h. Mutanten der selben Falterart) unterschiedliche Überlebensraten haben und somit von Fressfeinden (Vögeln) selektiv aus der Population eliminiert werden. Der auf Mutation und umweltbedingter Selektion basierende Mechanismus der Mikroevolution konnte damit erstmals experimentell bestätigt werden.“ (S.185, Heraushebung von mir)

 

HENNIG (2002) schreibt zur Bedeutung des Birkenspanner-Beispiels: „Die Tatsache, dass Selektion in der Tier und Pflanzenzüchtung erfolgreich angewandt werden kann, beweist natürlich noch nicht, dass Selektion auch in der Natur eine wesentliche Rolle spielt. Beweise hierfür haben jedoch populationsgenetische Experimente geliefert. Das wohl bekannteste Beispiel dieser Art sind Populationsstudien mit dem Birkenspanner Biston Betularia, die in den 50er Jahren in Großbritannien durchgeführt wurden.“ (S.717, Heraushebung von mir)

 

Diese Zitate deuten bereits an, dass dem Fall „Birkenspanner“ eine besondere Bedeutung zukommt. Dazu muss man wissen, dass Charles DARWIN selbst noch keine direkten Beispiele für den Kernpunkt seiner Theorie hatte, nämlich der natürlichen Zuchtwahl. „Um klarzumachen, wie meines Erachtens die natürliche Zuchtwahl wirkt, erlaube ich mir hier einige erdachte Beispiele anzuführen.“ (S.134, [5])  Erdachte Beispiele sind immer ein wunder Punkt und so verwundert auch die Namensgebung von Bernard KETTLEWELL’s Artikel im Scientific American  (März 1959; 200:48-53) nicht: „Darwin’s Missing Evidence“. KETTLEWELL’s Experimente wiesen auf eine bevorzugte Erbeutung heller Varianten durch Räuber hin, da sich diese an den verschmutzten Baumstämmen optisch besser abhoben. Biston betularia sprang somit sozusagen für Darwin in die Bresche und avancierte seither zum absoluten Lehrbuchklassiker, zu einem sogenannten „icon of evolution“. 

 

 

Biston betularia kritisch gesehen.

 

Michael E.N. MAJERUS (1998, [6]) brachte vor einigen Jahren eine Zusammenstellung der Kritikpunkte an der Birkenspannergeschichte. Er schreibt: „The importance of industrial melanism in the peppered moth as one of the first, and still most cited examples of evolution in action, places emphasis on the need to be sure that the story is right. In the 40 years since Kettlewell's pioneering work, many evolutionary biologists, particularly in Britain, but also in other parts of Europe, the United States, and Japan, have studied melanism in this species. The findings of these scientists show that the precised description of the basic peppered moth story is wrong, inaccurate, or incomplete, with respect to most of the story's component parts. When details of the genetics, behaviour, and ecology of this moth are taken into account, the resulting story is one of greater complexity, and in many ways greater interest, than the simple story that is usually related.“ (S.116, Heraushebungen von mir)

 

Jerry A. COYNE (1998,[7]) hat das Buch rezensiert, hier einige Punkte daraus: „From time to time, evolutionists re-examine a classic experimental study and find, to their horror, that it is flawed or downright wrong. We no longer use chromosomal polymorphism in Drosophila pseudoobscura to demonstrate heterozygous advantage, flower-colour variation in Linanthus parryae to illustrate random genetic drift, or the viceroy and monarch butterflies to exemplify Batesian mimicry. Until now, however, the prize horse in our stable of examples has been the evolution of 'industrial melanism' in the peppered moth, Biston betularia, presented by most teachers and textbooks as the paradigm of natural selection and evolution occurring within a human lifetime.“ (S.35)

 

„Criticisms of this story have circulated in samizdat for several years, but Majerus summarizes them for the first time in print in an absorbing two-chapter critique (coincidentally, a similar analysis [Sargent et al., Evol. Biol. 30, 299-322; 1998] has just appeared). Majerus notes that the most serious problem is that B. betularia probably does not rest on tree trunks -- exactly two moths have been seen in such a position in more than 40 years of intensive search.“ (S.35, Heraushebungen von mir)

 

„Finally, the results of Kettlewell's behavioural experiments were not replicated in later studies: moths have no tendency to choose matching backgrounds. Majerus finds many other flaws in the work, but they are too numerous to list here.“ (S.35, Heraushebungen von mir)

 

„My own reaction resembles the dismay attending my discovery, at the age of six, that it was my father and not Santa who brought the presents on Christmas Eve.“ (S.35)

 

„Majerus concludes with the usual call for more research, but several lessons are already at hand. First, for the time being we must discard Biston as a well-understood example of natural selection in action, although it is clearly a case of evolution. There are many studies more appropriate for use in the classroom, including the classic work of Peter and Rosemary Grant on beak-size evolution in Galapagos finches.“ (S.36)

 

 

 

Der Nachtfalter des Anstoßes. (nach HENNIG (2002, S.717), verändert)

Auch die hellen Varianten besitzen den dunkelbraunen Farbstoff Melanin,

                                                                            bei der Variante carbonia liegt eine Mutation vor, die eine.....

 Mehrproduktion der Farbpigmente (Melanine) verursacht.......................

 

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„The cabinet is locked“?

 

Bruce S. GRANT (1999, [8]) bemüht sich in Bezug auf den Evolutionsklassiker sichtlich um Schadensbegrenzung, hier die Einleitung seines Artikels:

 

„The trouble with classic examples of evolution is that they continue to evolve. Once an example of a major principle becomes widely accepted, it gets put into a museum cabinet for public display. Ineluctably, new information accumulates outside the cabinet, but it can't get in because the cabinet is locked. Ultimately the new information demands attention. Interested parties call for revisions. To follow that route requires understanding the true nature of the problems and the remedies. Curators of museum displays, working with limited resources, may decide that some of the old classics have been around long enough, and rather than adjust to vague controversies, it is simpler to replace a flawed display entirely than to fix it, much like discarding an old car that needs too much work to keep it running. Let's get a new one. Such are the prescriptions, at least from some quarters (e.g., Coyne 1998, Sargent et al. 1998), about the classic textbook example of evolution by natural selection: industrial melanism in peppered moths.(...) Certainly not all active workers in this field would agree with Majerus' analysis in its entirety, nor necessarily endorse his interpretations and speculations, but his account will illustrate that the classic story is still being written and revised as research 

continues. What Majerus tells us is that this is a work in progress.“(S.1, Heraushebungen von mir)

Wie lange the cabinet is locked gelten darf, ist zunächst mal eine gute Frage: Darf man annehmen, dass Lehrbücher – wie im Fall des Birkenspanners und der breiten Berichterstattung darüber – neuen (und wichtigen) Informationen Rechnung tragen, oder sollten sie lieber liebgewonnene Klassiker konservieren? Mir ist im deutschen Sprachraum nur ein Lehrbuch bekannt, dass die neuen Informationen zum Birkenspanner berücksichtigt hat – und das kommt von Evolutionskritikern (JUNKER&SCHERER 2001, [9]). Beispiele für das Gegenteil habe ich oben angeführt. Trotzdem führte die Arbeit von MAJERUS zu Revisionen, - der Lehrbuchautor Ken MILLER (1999, [10]) schreibt:  „However, a recent book by Michael Majerus (Melanism -Evolution in Action) makes it clear that the peppered moth story will need to be rewritten. Joe Levine and I will post a revision of pages 297-298 here just as soon as we can, but in the meantime, here is an update of what the fuss is all about:“ (Heraushebung von mir)

Nun möchte GRANT - um mit seiner Analogie zu sprechen – das Auto „Birkenspanner“ wieder reparieren, anstatt es zu entsorgen. Allerdings spricht auch COYNE (siehe oben) nur davon, das Birkenspannerbeispiel vorerst „auf Eis“ zu legen und nicht davon es komplett „wegzuwerfen“. GRANT kommt am Ende seines Artikels zu dem Schluss: „Certainly there are other examples of natural selection. Our field would be in mighty bad shape if there weren’t. Industrial melanism in peppered moths remains one of the best documented and easiest to understand.“(S.10)

 

GRANT kann man insofern zustimmen, dass der Fall „Birkenspanner“ mit hoher Wahrscheinlichkeit nach wie vor ein Beispiel für natürliche Selektion bleibt. Auch MILLER zieht ein nicht unähnliches Resümee, wenn er sagt: „Majerus and other ecologists have carefully examined the details of Kettlewell's work and found them to be lacking. As Majerus explains, to be absolutely certain of exactly how natural selection produced the rise and fall of the carbonaria form, we need better experiments to show that birds (in a natural environment) really do respond to camoflage in the ways we have presumed, that the primary reason the dark moths did better in polluted areas was because of camoflage (and not other factors like behavior), and that migration rates of moths from the surrounding countryside are not so great that they overwhelm the influence of selection in local regions by birds. Until these studies are done, the peppered moth story will be incomplete. Not wrong, but incomplete.“  

 

Nicht falsch aber unvollständig? Ich werde im Folgenden auf zeigen, dass an der Birkenspanner-Story wie sie in den Lehrbüchern steht, einiges falsch ist. Ich werde aber auch aufzeigen was am Fall „Birkenspanner“ unvollständig ist. GRANT schreibt in der oben zitierten Arbeit: „Mikkola (1984), based on his observations of moths kept in captivity, suggested that peppered moths hide by day on the underside of branches in the canopy. Grant and Howlett (1988) showed that captive moths move to whatever end of their holding pen light enters (if the light enters from the bottom of the pen, the moths will sit on the floor). Perhaps Mikkola's conclusion is correct, but perhaps his evidence is an artifact of his apparatus. In truth, we still don't know the natural hiding places of peppered moths. (S.4, Heraushebungen von mir)

 

Wenn man nicht weiß, wo sich die Nachtfalter tagsüber aufhalten, was bleibt dann noch von der klassischen Story, wie sie in den Lehrbüchern steht und ganz oben zusammengefasst wurde? Der Versteckplatz ist ein Kernpunkt der ganzen Geschichte, KUTSCHERA (2001) schreibt: „Die Nachtfalter sitzen am Tag bewegungslos auf Baumstämmen und fliegen nur während der Dunkelperiode umher.“ (S.184) Da man genau das in Wirklichkeit gar nicht weiß (Mehr noch: Ich werde zeigen, dass sich der Birkenspanner in der biologischen Realität sicher nicht so verhält, wie KUTSCHERA und andere Autoren meinen.), wäre allein schon dadurch die ganze folgende Geschichte völlig in Frage gestellt. Nun ist die Lehrbuchstory vom Birkenspanner weit mehr als nur „in Frage gestellt“ oder „incomplete“. Nicht komplett ist das Wissen über den Birkenspanner und seine Lebensweise, damit auch über die Gründe der eindeutig festgestellten Populationsschwankungen bei den Formen typica und carbonaria. Recht klar erscheint jedoch, dass es einen Zusammenhang zwischen Umweltverschmutzung und dem Auftreten der Varietäten geben sollte.     

 

Einen Überblick über den gesamten Fall „Birkenspanner“ gibt Judith HOOPER (2002,[11]), das Buch wurde von GRANT (2002,[13]) und COYNE (2002,[12]) rezensiert, GRANT meint: „The fundamental problem is Hooper’s faliure to clearly distinguish the evidence for natural selection and the mechanism of selection.(...) But what is the mechanism of selection? (S.19) COYNE kritisiert in seiner Rezension den selben Punkt. Verständlich werden sollte diese Kritik durch folgende Aussage COYNE’s: „This issue matters, at least in the United States, because creationists have promoted the problems with Biston as a refutation of evolution itself. Even my own brief critique of the story ... has become grist for the creationists’ mill.“(S.20)

Mir ist aufgefallen, dass einige kreationistische Seiten von „Betrug“ gesprochen haben, es wurde von „the „Piltdown-Moth““ gesprochen, der Fall „Biston betularia“ wurde auch mit den Haeckel’schen Embryonenzeichnungen verglichen. Das jedoch aus der Widerlegung der Lehrbuchstory eine Zurückweisung  der natürlichen Selektion oder der Evolution allgemein (zur Bedeutung dieses Evolutionsexperimentes s.o.) gemacht wurde, ist mir nicht aufgefallen, obwohl es wohl auch solch extreme Fälle gab/gibt.  Ich meine, dass hier eine Menge Missverständnisse in der amerikanischen Biston-Diskussion kursieren, die wohl großteils auf komplett überzogene Folgerungen zurückgehen. Es geht in Wirklichkeit rein darum, dass die Biston-Story wie sie in den Lehrbüchern (meist auch den ganz neuen, s.o.) kursiert falsch ist. Nicht bezweifelt wird, dass der Fall „Birkenspanner“ ziemlich wahrscheinlich ein Beispiel für natürliche Selektion ist – geschweige denn, dass natürliche Selektion an sich existiert. Dieser von GRANT und COYNE vorgebrachte Kritikpunkt mag in der US-Diskussion aber seine Berechtigung haben. Und GRANT verwendet dann auch den Großteil seiner Rezension darauf, den Lesern klar zu machen, dass der Birkenspanner ein Beispiel für natürliche Selektion bleibt. Keine Rede ist jedoch von den falschen Punkten der Standardstory, nirgends liest man davon, dass „peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks“ (MAJERUS 1998, S.121).  COYNE schreibt in seiner Rezension: „Judith Hooper produces a lively history of this work, illustrated with fascinating but disturbing portraits of the principals. These include the ambitious but insecure Kettlewell, ill at ease in the rarefied atmosphere of Oxford University, and his mentor E.B. Ford, a foppish, manipulative man who used and misused Kettlewell in his own quest for fame. Hooper contends that the Biston story is not only wrong, but probably fraudulent.“

COYNE äussert sich anschließend sehr skeptisch („flimsy conspiracy theory.“), was eine gezielte Manipulation der Experimente, wie sie HOOPER nahe legt, angeht. Zu Kettlewells Untersuchungen meint er – und das ist für die Frage, was denn von der „Biston-Lehrbuchstory“ zu halten ist, besonders wichtig: It has been widely recognized that Kettlewell’s experiments were indeed flawed. Hooper enumerates the familiar Problems: Kettlewell used mixtures of wild-caught an lab-reared moths, released them at the wrong time of day onto unnatural resting places, and so on. (...) But sloppiness is not fraud.“ (S.19 Heraushebungen von mir)

Die Rezensionen von COYNE und GRANT sind den von HOOPER erarbeiteten menschlichen Hintergründen (Betrugsverdacht, Druck auf Wissenschaftler, die die Standardstory kritisierten.) gegenüber sehr ablehnend und kreiden ihr den oben genannten Punkt (faliure to clearly distinguish the evidence for natural selection and the mechanism of selection) an, was aber die eigentlichen Kritikpunkte von Judith HOOPER an der Standardstory betrifft, kamen keine konkreten Einwände.

 

Of moths and men.

 

Nun zu HOOPER’s Buch. Eines vorweg: Judith HOOPER ist meilenweit davon entfernt mit der I.D.-T. oder irgendeiner Schöpfungslehre zu sympathisieren, wie aus den Seiten 308-312 ihres Buches sehr deutlich hervorgeht. Man kann also davon ausgehen, dass HOOPER in dieser Beziehung keine Tendenzen hat, die Sachlage zu ungunsten der gängigen Lehre darzustellen.

 

Zu den Rastplätzen meint HOOPER (Heraushebungen immer von mir):

 

„Awed by the august assembly, Mikkola politely refrained from mentioning his awkward finding, confirmed experimentally, that peppered moths did not rest on tree trunks. When he heard the news about Bernard's suicide the next spring, 'I was most happy that I did not argue with him about the resting background.'

In fact, Mikkola would have confirmed what Bernard
[Kettlewell] had himself observed. 'Bernard knew this perfectly well,' Michael Majerus asserts. 'There is an obscure paper by Kettlewell on microhabitats in which he says he's often watched peppered moths take up their natural resting positions on the underside of lateral branches. He watched them doing this.' When his laboratory experiments showed that moths pass the day on the underside of branches, not on trunks, Mikkola pointed out that the conclusions drawn from the predation experiments could not be trusted.“ (S.260)

 

„By the time a 1987 article entitled 'Exploding the myth of the melanic moth' appeared in the popular British science magazine New Scientist, the flaws in the case had multiplied. The author, Jeremy Cherfas, reported that 'after 20 years of moth-hunting' Rory Howlett and Michael Majerus of Cambridge had concluded that peppered moths generally rest in unexposed positions, in the shadow a few inches below a branch/trunk joint, on the underside of branches, or on twigs. Their study echoed Mikkola's findings from almost a decade earlier.


In fact, not only did the moth not rest on tree trunks - a finding corroborated a year later by Tony Liebert and Paul Brakefield in the Netherlands - but a second crucial assumption was crumbling.“
(S.262)

 

„By the early 1990s, if not before, it was known to a small circle of scientists that what every textbook in the Darwinian universe said about industrial melanism was untrue. (...) Equally damaging to the 'authorized version' was the fact that moths do not normally rest on tree trunks.“ (S.265)

 

HOOPER zum Thema Selektionsfaktor. Was ist überhaupt das größte Todesrisiko im Leben eines Nachtfalters?

 

„There were some fundamental discrepancies, not at least that birds may not be the major predators. The question is not whether a bird kann trained to eat a moth off a tree trunk – birds are known to be highly educable and the great tits in Bernard’s aviary experiment in 1953 were „qick to learn“ from experience – but whether in nature birds are major predators of peppered moths.“ (S.265)

 

Bats further complicate the picture: Kettlewell himself admitted that they probably accounted for 90 percent of the predation of adult moths. That didn't matter, he always insisted, because bat predation wasn't differential predation; evolution was driven by the small persentage of moths that are eaten selectively by birds hunting visually.“ (S.270)

 

Der Sachverhalt, dass Vögel offensichtlich gar nicht der „Hauptfeind“ der Birkenspanner sind, lässt die Suche nach anderen (oder zusätzlichen) Ursachen der Birkenspanner-Populationsschwankungen zumindest ratsam erscheinen. Entsprechend meint HOOPER kritisch:

Can we really be sure that bat predation is not selective, that there is not some yet unidentified difference between melanics an typicals that makes one morph more vulernable to bats?“ (S.270/271)

 

Zudem gibt es auch mit den Vögeln selber einige Probleme, HOOPER macht auf die zur Realitätsfindung untauglichen Experimente KETTLEWELL’s aufmerksam und kommt zu dem Schluss: „In view of all this – stuporous moths placed in unnatural resting sites in unusual densities – the bird predation purportedley demonstrated by Kettlewell could easily have been an artifact of the experiment. One critic referred to the situation as „unnatural selection“. The flaw’s didn’t end with the method of release: (...) Then there is the issue of bird vision. Bernard’s experiments implicitly assumed that what is cryptic to the human eye would also be cryptic to a bird. Yet since the 1980s it has been known that bird vision and human vision are quite different. (...) One scientist, Jim Stalker, reported that while to the human eye black moths were more conspicuous on foliose lichens, the reverse was true in the UV spectrum perceived by birds. Majerus hazards the suggestion that peppered moths are adapted to crustose lichens instead, but he concedes that „none of the assessment of the relative crypsis of moths as determined by humans should be applied to bird. Moths look different if you are a bird. Another body-blow to Kettlewell’s hypothesis is the absence of any proof showing that bird predation depends on crypsis. Kettlewell’s experiments supposedly showed that the less chance a moth has of finding a resting site where it is camouflaged, the more likely it is to be eaten by a bird. (...) „Yet, surprisingly,“ notes Majerus, „experiments show formally that the degree of crypsis of the different peppered moth forms does affect the level of predation inflicted upon them by birds have never been carried out.“ Jack Hailman had made a similar point. There was no evidence.“ (S.267/268)

 

HOOPER bringt noch zahlreiche weiter Kritikpunkte, die der Lehrbuchstory vom Birkenspanner sehr abträglich sind. Letztlich äußert sie sogar ganz fundamentale Bedenken:

 

„Grant is not bothered by what he sees as a small discrepancy. To him the corpus of research on the peppered moth is 'the largest single record documenting an evolutionary change observed in any species, and natural selection is the only force known to science that can explain it.(...) He is not alone in insisting that the peppered moth continues to embody the noble truths of evolution. No matter how flawed, the basic message continues to be broadcast that one factor, avian predation on resting moths, is effecting the changes in gene frequencies. Other factors may be invoked ad hoc to explain discrepancies, but they are treated as mere details, akin to errors in spelling or punctuation.(...) The worst-case scenarios, such as a possibility that the rise of melanic peppered moths may not have demonstrated natural selection, are unthinkable. Only slightly less disturbing is the possibility that natural selection is operating at the little-understood pre-adult stage, when the adult wing colours are still concealed from selection and the key element of crypsis in relation to environmental change would not apply. If the major predators should turn out to be bats or beetles, instead of birds hunting by sight, or alternatively if the birds are picking the moths out of the air, the standard model is in trouble again. But almost no one really wants to re-examine the theory itself. Those few who do are demonized.“ (S.276/277)

 

HOOPER zeigt auch auf, dass etwa SARGENT in seiner Kritik sogar soweit geht, die klassische Hypothese des Industriemelanismus für den Birkenspanner über Bord zu werfen:

 

„According to Karl Popper, a scientific hypothesis should generate predictions that are capable of being falsified, and in Sargent's view the North American data falsify the classical industrial melanism hypothesis. This hypothesis predicts a strong positive correlation between industry (air pollution, darkened backgrounds) and the incidence of melanism. 'But this wasn't true,' Sargent points out, 'in Denis Owen's original surveys - which show the same extent of melanism wherever sampled, whether city or rural area - and hasn't been found by anyone since.'“ (S.293)

 

Soweit zu HOOPER, ich denke das die zusammengetragenen Kritikpunkte und Meinungen ausreichen, um ein Fazit zum Thema Birkenspanner zu ziehen. Unten werde ich noch ein Reihe von Einwänden besprechen und dabei einige bereits erwähnte Punkte zusätzlich untermauern. 

 


Biston betularia – Fazit.

 

Der Fall „Birkenspanner“ steht, meiner (begründeten s.o.) Meinung nach, wie folgt: Spätestens ab MAJERUS (1998) sollte klar sein, dass die Angelegenheit wohl nicht so verlaufen sein kann, wie sie in den Lehrbüchern steht. Obwohl man gute Anhaltspunkte hat, dass der natürlichen Selektion nach wie vor die tragende Rolle zukommt, ist doch die Frage nach dem WIE weitgehend unklar. Daher ist es nicht akzeptabel, dass neuere Lehrbücher – besonders nach den kaum zu überhörenden Debatten um Biston betularia – die alte Geschichte unkritisch an die Studenten weitergeben, auch wenn Revisionen an einem Klassiker naturgemäß unangenehm sind und das Birkenspannerbeispiel dadurch seinen Charme verliert. Alternativ könnte man das Birkenspannerbeispiel – wie schon von COYNE angedeutet („First, for the time being we must discard Biston as a well-understood example of natural selection in action...“) – komplett streichen, bis man sich darüber klar geworden ist, woher die Populationsschwankungen bei Biston betularia überhaupt stammen. Vielleicht stellt sich doch noch heraus, dass die „herkömmliche“ Story zu Biston ohne allzu große Änderungen haltbar ist, vielleicht nicht – darauf kommt es nicht so sehr an. Wichtig ist nur, dass nicht bereits widerlegte oder bekanntermaßen unsichere Sachverhalte so vermittelt werden, als wären sie ein völlig gesichertes Faktum! Jedenfalls darf man zukünftigen Forschungsergebnissen mit Spannung entgegenblicken, vermutlich wird sich einmal mehr zeigen, dass die biologische Realität erheblich vielschichtiger ist, als man angenommen hatte. Der amüsante Kern des ganzen Falls ist doch letztlich die Tatsache, dass der Mensch zwar beginnt die Grundlagen des Lebens auf molekularer und biochemischer Ebene zu erfassen, aber z.B. schon bei der Frage nach den Rastplätzen eines Nachtfalters erhebliche Probleme bekommt...          

 

 

 

Biston betularia und Gegenkritik.

 

Martin NEUKAMM (2003, [14]) kritisiert Wolf-Ekkehard LÖNNIG (2003, [15]), der im Rahmen einer Korrespondenz einige Fehler und Ungenauigkeiten in einem Lehrbuch zur Evolutionsbiologie (KUTSCHERA 2001) aufzeigt und dabei auch einige Kritikpunkte zur Birkenspannergeschichte in komprimierter Form anführt. Dabei legt Herr NEUKAMM eine Polemik an den Tag, die prinzipiell nicht zu rechtfertigen ist, jedoch umsoweniger, da auch die nötigen Sachargumente fehlen. Da einige Bemerkungen von NEUKAMM meine obigen Ausführungen berühren und auch ansonsten eine Kommentierung fordern, möchte ich hier auf das entsprechende Kapitel eingehen. NEUKAMM’s Aussagen sind kursiv gefasst und grün. Ich verwende hier die (überarbeitete) Version vom 07.06.2003, inzwischen hat Herr NEUKAMM erneut eine „frische“ (offensichtlich überarbeitete und erweiterte) Version online gestellt. Soweit es mir erforderlich erscheint, werde ich diese anschließend kommentieren, obwohl sich die Kernpunkte nicht geändert haben.     

 

„Im Falle des nächsten Beispiels läßt sich jedoch eindeutig der Nachweis führen, daß LÖNNIG einem fatalen Irrtum aufgesessen ist.“

 

„Eindeutiger Nachweis“ und „fataler Irrtum“ – das sind also die Kriterien, an denen sich die folgenden Ausführungen von Herrn NEUKAMM messen lassen müssen.

 

„In die meisten Lehrbüchern findet - als Parade-Beispiel für Selektion - der Birkenspanner eingang, dessen Tarnfärbung sich der Farbe der Birkenstämme anpaßt, welche sie besiedeln. Dieses Beispiel greift auch Kutschera auf, das von LÖNNIG in überaus renitentem Ton zerrissen wird. Sind die Einwände wenigstens sachlich korrekt?“

 

LÖNNIG hätte KUTSCHERAS Beispiel sicher in milderem Ton abhandeln können, keine Frage! Wenn man sich allerdings die Attacken der letzten Monate gegen LÖNNIG persönlich und seine Arbeiten ansieht (bei denen KUTSCHERA eine Schlüsselrolle zukam), ist es durchaus zu verkraften, wenn auch LÖNNIG’s Emotionen ab und an einen Weg in seine Korrespondenzen finden. Zudem räumt LÖNNIG fair ein, dass KUTSCHERA nicht der einzige ist, dem Fehler unterlaufen sind:

Die Schwierigkeit mit solchen "false facts" liegt für den Leser darin, dass er sie auch bei großem Scharfsinn meist nicht ohne weiteres durchschauen kann. Denn wer kommt schon angesichts der oben zitierten Behauptungen Kutscheras und vieler weiterer Lehrbuchautoren auf die Idee, dass diese Falter normalerweise überhaupt nicht auf Baumstämmen "sitzen" weder tagsüber noch nachts?“     

„Hätte LÖNNIG gründlicher recherchiert, wäre ihm aber aufgefallen, daß MAJERUS selbst betont, sein Buch sei in weiten Teilen völlig falsch interpretiert worden.“

MAJERUS Buch wurde tatsächlich falsch interpretiert. Die Frage ist jedoch: Von WEM wurde es in Bezug auf WAS falsch interpretiert?

Table 6.1, Teil 1

 Tatsächlich ist weder die Behauptung zutreffend, daß der Spanner "normalerweise überhaupt nicht auf Baumstämmen "sitzen" (weder tagsüber noch nachts)", noch ist richtig, daß man diese Behauptung dem Buch von MAJERUS entnehmen kann, wie dies LÖNNIG durch den entsprechenden Literaturhinweis suggeriert. Das glatte Gegenteil ist der Fall!  Der relevante Datensatz findet sich in MAJERUSens Buchs (MAJERUS, 1998, S. 123):“

Hier gibt uns Herr NEUKAMM auch schon die Antwort auf obige Frage! Bringen wir die von NEUKAMM zitierte Statistik zunächst einmal in den richtigen Zusammenhang, MAJERUS schreibt auf S.121 seines Buches:

 

However, a number of workers have questioned the quantitative accuracy of these estimates, because peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks (Mikkola 1979, 1984; Howlett and Majerus 1987; Liebert and Brakefield 1987).


Data on the natural resting sites of the peppered moth are pitifully scarce, and this in itself suggests that peppered moths do not habitually rest in exposed positions on tree trunks. Many nocturnal moths do rest by day on tree trunks and searching trunks has long been a recognised method of collecting employed by lepidopterists. However, the number of published records of peppered moths being found on tree trunks is negligible. This is emphasized in an admission by Sir Cyril Clarke (Clarke et al. 1985): 'All we have observed is where moths do not spend the day. In 25 years we have found only two betularia on the tree trunks or walls adjacent to our traps (one on an appropriate background and one not), and none elsewhere'.

The largest data set of the resting positions of wild pepper moths found in truly natural positions (i.e. not near moth traps or other light sources which may have [Weiter auf S.122:] attracted the moths) is of just 47 moths found over a period of 34 years (Howlett and Majerus 1987). Analysis of these results (Table 6.1) and an additional data set of the resting positions of moths found close to moth traps or street lights (Table 6.2), led Howlett and Majerus to conclude that peppered moths generally rest in unexposed positions, using three main types of site: (a) tree trunks, a few inches below a branch/trunk join so that the moth is in shadow; (b) the underside of branches (Plate 3a-c); and (c) foliate twigs (Plate 3d and Fig. 6.3). They also note that their data are bound to be biased towards the lower parts of trees, as these are most easily searched. These findings corroborate those from experiments to investigate the resting positions of captive male (Mikkola 1979, 1984) and female (Liebert and Brakefield 1987) peppered moths.


Mikkola watched male moths taking up resting positions in large experimental cages containing section of trees, and concluded that in nature this species probably rest on the underside of horizantal branches in the canopy, where it may be less prone to bird predation, or maybe exposed to different predators from those which habitually search tree trunks.

Liebert and Brakefield (1987) conducted similar experiments using females and obtained similar results. Most of the moths rested under, or on the side of, horizontal branchlets in the tree canopy, rather few are resting on non-horizontal branches, main branches, or trunks.

Anecdotal support for the proposition that peppered moths tend to inhabit woodland canopies, high above the ground, comes from the finding that moth
[Weiter auf S.123:] traps set on the roof of Juniper Hall in Surrey, caught more than four times the number of peppered moths than similar traps set at ground level (Clare Dornan and Bryony Green personal communication).

It is worth noting that the view that peppered moths do not always, or even usually, rest in exposed positions in tree trunks is not original. Kettlewell (1958b) himself was aware that tree trunks were a less commonly used resting site than under branches, for he wrote:

whilst undertaking large-scale released of both forms (f. typica and f. carbonaria) in the wild at early dawn, I have on many  occations been able to watch the species taking up its normal resting position which is underneath the larger boughs of trees, less commonly on trunks.

If the relative fitness of the morphs of the peppered moth does depend on their crypsis, the resting position is crucially important to the estimation of fitness differences between the morphs.“ (Heraushebungen von mir)

 

Was bleibt da noch von NEUKAMM’s Unterstellung, LÖNNIG würde irgendetwas suggerieren? NEUKAMM behauptet, die von ihm zitierte Statistik würde LÖNNIG wiederlegen, dabei lässt er alles weg, was MAJERUS zu dieser Statistik gesagt hat. NEUKAMM führt hier einfach die nackte Statistik an, ohne MAJERUS Expertenmeinung dazu zu zitieren – die unterstützt nämlich LÖNNIG’s Angaben! Ich denke, nun ist klar, WAS von WEM falsch interpretiert wurde! Hätte NEUKAMM recht, so würde das bedeuten, dass MAJERUS seine eigenen Datensets nicht korrekt interpertieren kann.  Tatsächlich ist „Table 6.1:“ nicht unbekannt in der Debatte um Biston betularia. Wer hier mehr wissen möchte, dem sei der Artikel „Moth-eaten Statistics: A Reply to Kenneth R. Miller“ von Jonathan WELLS (2002) empfohlen. Zu beachten ist auch noch, dass ich mich nur auf „Table 6.1“ beziehe, da sie die „resting positions of peppered moths found in the wild“, d.h. unter natürlichen Bedingungen, wiedergibt, was bei „Table 6.2“ nicht der Fall ist. („resting positions of peppered moths found in the vicinity of mercury vapour moth traps at various locations...“)  

 

„Daneben ist auch die unterschwellige Behauptung, KETTLEWELL und anderen Versuchsveranstalter hätten ihre Experimente gestellt, schlichtweg erdichtet. Zu diesen und anderen in verschiedenen Artikeln erhobenen Falschaussagen äußert sich beispielsweise GRANT (ähnlich GRANT, 1999; COOK, 2000; MAJERUS, 2000) wie folgt“

 

Das Kettlewell bei seinen Experimenten massive Fehler unterlaufen sind (z.B. COYNE 2002; HOOPER 2002 s.o.) steht wohl außer Frage, allerdings geht aus LÖNNIG’s Ausführung nicht hervor, das man es hier mit Fälschungen zu tun hat, es ist lediglich ein geraffte Aufzählung von einigen Fakten zur Birkenspanner-Geschichte: 

 

„Wer kommt auf die Idee, dass die Nachtfalter statt dessen von Kettlewell und anderen Versuchsveranstaltern zumeist auf die Baumstämme gesetzt (oder tagsüber ganz in deren Nähe freigelassen) wurden oder sogar aufgeklebt worden sind (aber nicht von Kettlewell)?“

 

MAJERUS (1998) schreibt dazu – ähnlich LÖNNIG - auf S.121 seines Buches: „When Kettlewell released peppered moths in Birmingham and Dorset to study bird predation, he did so by placing live moths on to tree trunks where they could be observed (Kettlewell 1955a, 1956). Most subsequent experiments to determine predation rates on peppered moth morphs have used dead moths, glued in „natural postures“ on tree trunks.“

 

Wenn NEUKAMM in LÖNNIG’s Ausführung eine „unterschwellige Behauptung“ erkennt, dann sollte er das auch bei MAJERUS erkennen können.

 

Interessant ist noch NEUKAMM’s Zitat am Ende seines Kapitels:

 

„Zusammenfassend läßt sich mit GRANT folgendes festhalten:

"Documentation for the decline in melanic frequencies is vastly more detailed (e.g., Clarke et al. 1994, Cook et al. 1999, Grant et al. 1996, 1998, Mani and Majerus 1993, West 1994). No other evolutionary force can explain the direction, velocity and the magnitude of the changes except natural selection. That these changes have occurred in parallel fashion in two directions, on two widely separated continents, in concert with changes in industrial practices suggests the phenomenon was named well. The interpretation that visual predation is a likely driving force is supported by experiment and is parsimonious given what has been so well established about crypsis in other insects (...) Certainly there are other examples of natural selection. Our field would be in mighty bad shape if there weren’t. Industrial melanism in peppered moths remains one of the best documented and easiest to understand."

(GRANT, 1999)     -     Hervorhebungen im Schriftbild von mir“

Niemand schließt zur Zeit aus, dass natürliche Selektion im Fall Birkenspanner eine tragende Rolle gespielt hat, s.o.. Die Frage ist nur, WIE das abgelaufen ist. Nach den bekannten Fakten zu urteilen, die oben in zahlreichen Zitaten angeführt wurden, verlief die „Birkenspannerstory“ sicher nicht so, wie sie in den Lehrbüchern steht. Daher ist mit COYNE (1998) festzuhalten:  „Majerus concludes with the usual call for more research, but several lessons are already at hand. First, for the time being we must discard Biston as a well-understood example of natural selection in action, although it is clearly a case of evolution. There are many studies more appropriate for use in the classroom, including the classic work of Peter and Rosemary Grant on beak-size evolution in Galapagos finches.“ (S.36, Heraushebungen von mir)

 

Stilistische Fehler & die Frage nach dem Motiv.

 

„Doch LÖNNIG hält dies nicht davon ab, im Brustton der Überzeugung Behauptungen aufzustellen, die sich nach Sichtung der Faktenlage und im Hinblick auf die Kommentare der Fachleute einfach nur als peinlich falsch herausstellen. LÖNNIG hat sich hier ganz offensichtlich weder die Mühe gemacht, die von ihm zitierten Artikel im Original zu sichten noch gründlich in der Sache zu recherchieren.“

 

Das ist nicht mehr als Polemik! Es sind nicht LÖNNIG’s Behauptungen, die sich als „peinlich falsch“ herausstellen, denn wie obige Ausführungen zeigen, ist die Birkenspannerstory, wie sie in den Lehrbüchern dargestellt wird, nicht haltbar  – genau das kritisierte LÖNNIG. Ich überlasse es dem Leser, hier zu urteilen, wer „peinlich falsche“ Behauptungen aufstellt und sich nicht die Mühe machte genau zu recherchieren. Hätte Herr NEUKAMM das getan, was er LÖNNIG vorgeworfen hat zu unterlassen; – wie wäre es dann möglich, dass der Kernpunkt seiner Argumentation („Table 6.1:“) komplett aus dem Zusammenhang gerissen und missinterpretiert worden ist?

 

„Korrigieren wir LÖNNIGs Aussage entsprechend der Faktenlage, fallen alle Beleidigungen und Schmähungen auf ihn selbst zurück. Ich erspare es mir an dieser Stelle, LÖNNIGs verbalen Mißgriffe richtigzustellen und auf ihn selbst zu übertragen.“

 

Welche Beleidigungen und Schmähungen? Es ist weder eine Beleidigung noch eine Schmähung, wenn man die Fehler und Falschaussagen eines Diskussionsgegners aufzeigt – genau das hat LÖNNIG gemacht. Wenn man bedenkt, dass KUTSCHERA behauptet – neben anderen Attacken dieser Güteklasse -, dass es einzig biologische Laien seien, die auf LÖNNIG’s plumpe Argumente hereinfielen [16] usw., so muss klar gesagt werden, dass man in LÖNNIG’s Artikel keine irgendwie vergleichbaren Aussagen findet. Zudem – ich bin der letzte der eine „Schlammschlacht“ provozieren möchte, aber um ein den Tatsachen entsprechendes Bild zu vermitteln, muss ich darauf hinweisen – hebt sich NEUKAMM selbst weniger durch eine milde und sachliche Art hervor, als vielmehr durch Polemik. Meinem Empfinden nach, ist der vorliegende Artikel ein Beispiel dafür – auch wenn ich berücksichtige, dass bei Diskussionen in der Welt der Wissenschaft (offensichtlich!) keine allzu zart besaitete Gemüter gefragt sind, um es mal etwas humorvoll zu formulieren. 

 

„Ingesamt ist die Kritik am etablierten Erklärungsmodell zur Ausbreitung des Industriemelanismus bezeichnend für LÖNNIGs Diskussionsstrategie, die darin zu bestehen scheint, völlig wahllos evolutionäre Beispiele (und dazuhin die Reputation der vortragenden Autoren) zu demontieren, auch wenn sich der Fachmann angesichts der verqueren Argumentation verzweifelt die Haare rauft.“

 

Das „etablierte Erklärungsmodell“ „is wrong, inaccurate, or incomplete“ um mit MAJERUS (1998 siehe oben) zu sprechen, es ist ein Dienst an der Wissenschaft dies aufzuzeigen. Denn, wie MAJERUS oben sprach: „When details of the genetics, behaviour, and ecology of this moth are taken into account, the resulting story is one of greater complexity, and in many ways greater interest, than the simple story that is usually related.“ Der Rest: Polemik!

 

„Die Frage nach der Sinnhaftigkeit eines solchen Unterfangens stellt sich einmal mehr, als deutlich wird, daß hier das eigentlich anvisierte Ziel (nämlich die Kritik am sogenannten  "Paradigma Makroevolution") völlig aus den Augen gerät.“

 

In einem Punkt herrscht also Einigkeit: Die Kritik an der Birkenspanner-Geschichte hat nichts mit der Diskussion um Makroevolution zu tun. Allerdings ist es auch wichtig und interessant, „Nebenschauplätzen“ wie dem Birkenspanner Beachtung zu schenken. Schließlich geht es in der Wissenschaft um eine korrekte Darstellung von Sachverhalten und gerade Lehrbuchautoren sind es der lernenden Generation schuldig, dies nach bestem Wissen auch zu tun. Anstatt die Kritik persönlich zu nehmen, sollten Evolutionstheoretiker den eben genannten Punkt bedenken und den Kritikern für ihre Hinweise danken. Zudem ist der Birkenspanner doch ein besonderer Fall, auch wenn er die Makroevolutionsdiskussion nicht berührt – siehe oben.

 

„Was also, so ist zu fragen, ist mit der Demontage des Selektionsbeispiels eigentlich gewonnen?“

 

Es geht nicht um eine Demontage, sondern um eine möglichst korrekte Darstellung der bekannten Sachverhalte. LÖNNIG selbst (1993) führt den Industriemelanismus bei Biston betularia noch im wesentlichen „Lehrbuchgetreu“ an, sah sich aber im Jahr 2001 gezwungen, einen Nachtrag anzufertigen, der auf die Ungereimtheiten der Geschichte hinweist. Auch ich persönlich hatte gegen die Standard-Story ursprünglich nichts einzuwenden – im Gegenteil –, ein schöneres Beispiel um anderen Menschen die Wirkungsweise der natürlichen Selektion zu erklären, gab es gar nicht! Jetzt kann ich es nicht mehr anführen, da ich nicht weiß, WIE die Selektion hier gewirkt haben soll, welche Faktoren überhaupt eine Rolle gespielt haben. Dennoch ist mit der „Demontage“ des (klassischen) Selektionsbeispiels einiges gewonnen, wie schon MAJERUS andeutete: Es ist der Weg für eine Neuuntersuchung der Geschichte frei, bzw. wird diese motiviert, – damit möglicherweise auch der Weg zu neuen Erkenntnissen!

 

Punkte aus der überarbeiteten Version vom 14.06.03.

 

Sind die Rastplätze der „peppered moths“ für die Selektionsfrage relvant?

 

„Kurioserweise ist zwischen Evolutionskritikern und Fachleuten ein Streit um die Frage entbrannt, ob die Falter auf Birkenstämmen verharren oder nicht. Dem Sachverhalt wird insofern eine Bedeutung beigemessen, als geglaubt wird, der dunklen Varietät könne nur auf der freiliegenden, schwarz eingefärbten Stammregion (infolge größtmöglicher Tarnung) eine höhere Überlebenschance zukommen als der hellen Form.“

 

Das ist nicht verwunderlich, denn wie der Birkenspannerspezialist MAJERUS (1998) sagt: „If the relative fitness of the morphs of the peppered moth does depend on their crypsis, the resting position is crucially important to the estimation of fitness differences between the morphs.“ (S.123, Heraushebungen von mir.) GRANT (1999,S.4) bestätigt das: „Majerus sees it as „crucially important“ to learn the natural resting place of peppered moths if we are to assess fitness differences between the morphs based on crypsis. This seems reasonable;“ (Heraushebung von mir)

 

„Daher stellen die Evolutionsgegner die Behauptung, daß sich die Nachtfalter auf Birkenstämmen aufhalten, infrage und glauben, dadurch das "Paradebeispiel für Selektion" entwertet zu haben.“

 

Das „Paradebeispiel für Selektion“ ist damit entwertet – nämlich in der Form, wie es in den Lehrbüchern steht. (Abgesehen davon, dass die Kritikpunkte an der Standardstory sich längst nicht auf die Ruhepositionen der Motten beschränken, siehe HOOPER 2002 und MAJERUS 1998.) 

Weil: „the resting position is crucially important to the estimation of fitness differences between the morphs.“ Die ganze herkömmliche Geschichte baut darauf auf. Und unser Wissen in Bezug auf die Ruhepositionen der Falter sieht, ganz kurz gesagt, so aus: Alles weist darauf hin, dass sie nicht – wie in den Lehrbüchern – exponiert auf Baumstämmen sitzen, im Gegenteil gibt es sehr gute Anhaltspunkte für Rastplätze irgendwo in den Baumkronen, aber insgesamt lässt sich mit GRANT festhalten, „In truth, we still don't know the natural hiding places of peppered moths.“. Ist nicht sicher, wo sich die Tiere tagsüber wirklich aufhalten, dann kann man auch nicht erforschen, welchen selektiven Einflüssen sie tagsüber ausgesetzt sein mögen. Diese ganze Misere beruht darauf, dass die Nachtfalter am Tag offensichtlich so schwer zu finden sind. (Daraus lässt sich auch logisch ableiten, warum Birkenspanner NICHT „Lehrbuch-gerecht“ auf Baumstämmen sitzen: Täten sie das, wäre es sehr einfach sie zu finden!)

 

Das „Paradebeispiel für Selektion“ ist, dafür gibt es gute Anhaltspunkte, wohl auch weiter ein Beispiel für natürliche Selektion. Doch da die Frage nach dem WIE noch offen bleiben muss, kann man den Birkenspanner kaum noch als „Paradebeispiel“ bezeichnen. Die klassische Lehrbuchstory erhielt ja ihren Charme durch die absolut klar scheinenden Fakten und die sich förmlich aufdrängenden Zusammenhänge zwischen Umweltverschmutzung, Rastplatz, Tarnung und Selektion durch Vögel. Da es hier erhebliche Kritikpunkte gibt, könnte man – um auch wirklich nicht in Gefahr zu laufen,  falsche Informationen zu verbreiten – maximal sagen: Es ist mit hoher Wahrscheinlichkeit davon auszugehen, dass zwischen Umweltverschmutzung und Populationsschwankungen irgendein Zusammenhang besteht.“ Danach kann man nur mehr spekulieren. Sieht so ein „Paradebeispiel“ aus? 

 

 

Ablenkungsmanöver?

 

 „Richtig ist, daß MAJERUS und andere Forscher die freiliegenden Baumstämme nicht zur üblichen Ruheposition der Birkenspanner rechnen. Indes kommt aber die Behauptung, daß die Spanner "normalerweise überhaupt nicht auf Baumstämmen 'sitzen' (weder tagsüber noch nachts)", einer Verdrehung der Sachlage gleich, denn man wird dies keinesfalls MAJERUSens Buch entnehmen, wie dies uns LÖNNIG durch einen Literaturverweis glauben machen will. Der relevante Datensatz, der zeigt, daß sie sich (zumindest zeitweise) auch auf Baumstämmen aufhalten, findet sich auf S. 123 der erwähnten Abhandlung (MAJERUS, 1998):“

 

Genau diesen Punkt hatten wir oben schon, man beachte mein ausführliches Zitat von MAJERUS. Aus MAJERUS (1998) muß man schließen, dass sich diese Tierchen normalerweise (impliziert Ausnahmen) überhaupt nicht – im Gegenteil zudem was die Lehrbücher erzählen - auf Baumstämmen rasten. Es ist so, dass „peppered moths generally rest in unexposed positions“, „because peppered moths do not naturally rest in exposed positions on tree trunks“ usw.. Ich sehe nicht, wo LÖNNIG die Sachlage verdreht hätte! Herr NEUKAMM hätte aber, um Missverständnissen vorzubeugen, dass zur „Table 6.1“ zitieren sollen, was MAJERUS dazu angeführt hat.

 

Im Anschluss baut NEUKAMM einen sogenannten „Strohmann“ auf, wenn er behauptet:  "LÖNNIG bestreitet jedoch rundweg jeden Einfluß der
Luftverschmutzung auf die Dynamik von Birkenspannerpopulationen und stützt sich dabei auf einige Resultate, die scheinbar der theoretischen Erwartung widersprechen. Daher wird apodiktisch festgestellt: 
"(...) there are important points to be added from the original papers, as (...) the pollution-independent decrease of melanic morphs. Zu diesen Fragen ist Popper jedenfalls falsch informiert worden, in ganz ähnlicher Weise, wie noch heute die Leser von U.Kutscheras Lehrbuch [zur Evolutionsbiologie], an dem ich diese Fehlinformation Poppers weiter veranschaulichen kann.""

 

Da mir dieser Vorwurf – nachdem ich LÖNNIG’s Kommentare zum Birkenspanner gelesen habe – sehr sonderbar vorkam, habe ich Herrn LÖNNIG dazu einige Fragen gestellt. Hier die Hauptpunkte aus seiner Mitteilung vom 23.06.03: 

 

„Selbstverständlich bestreite ich nicht jeden Einfluss der Luftverschmutzung auf die populationsgenetischen Veränderungen bei den Birkenspannern und vielen weiteren ähnlich gelagerten Fällen (siehe im Detail Lönnig 1993/2003 http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html ) und - wie der Leser des letzteren Beitrags schnell erkennen kann - bestreite ich auch nicht grundsätzlich den Faktor Selektion:

 

"Da solche schwarzen Varianten auch in den Wäldern Schottlands, in Nordkanada und in den Regenwäldern der Südinseln von Neuseela nachgewiesen sind (vgl. z.B. Kahle 1984, und oben Lees und Creed sowie Parkin), ist das Auftreten schwarzer Formen nicht an Industriegebiet gebunden, - wahrscheinlich aber die Frage des Selektionswerts, woraus die Frequenz in den verschiedenen Populationen folgt."

 

Und weiter unten:

 

"Die zitierten Möglichkeiten und die Dominanzverhältnisse lassen folgende unterschiedlichen Hypothesen zu:"

 ...1. ... Die allgemein hohe Frequenz der gescheckten Varianten in nicht-industriellen Gebieten, abgesehen von 'peat bogs' und 'dark shady pines', wird vor allem durch den Selektionsvorteil (Scheckung als Schutzmuster) erklärt."

 

Als ich diesen Text schrieb, war mir jedoch der Hinweis von Sir Cyril Clarke und anderen Autoren noch nicht bewusst: "All we have observed is where

moths do not spend the day. In 25 years we have found only two betularia on the tree trunks or walls  adjacent to our traps (one on an appropriate

background and one not), and none elsewhere" (Clarke et al. 1985). - Die Frage der Scheckung als Schutzmuster als Tarnung vor "Vogelfraß" muss also völlig neu durchdacht und untersucht werden. Wenn sich jedenfalls 99,9% aller Birkenspanner tagsüber nicht "in exposed positions on tree trunks" aufhalten, dann kann dieser bisher als entscheidend betrachtete Selektionsfaktor auch nicht mehr als sicher für die Melanismusfrage beim Birkenspanner angesehen werden und die üblichen Aussagen zu diesen Problemen in den Lehrbuchdarstellungen von Kutschera und vielen anderen sind unbewiesen.

 

Sollte aber dieser Faktor - im Gegensatz zu allen neueren Befunden – letztlich doch noch stringent nachgewiesen werden, oder vielleicht auch ein ganz anderer Selektionsfaktor oder deren mehrere, so werden selbstverständlich auch diese Ergebnisse akzeptiert.

 

Wenn hingegen die Selektionsfrage schließlich für alle entscheidenden Fragen negativ beantwortet werden sollte, dann wird ein ehrlicher Forscher

auch mit diesem Ergebnis keine grundsätzlichen Schwierigkeiten haben. Tatsache ist, dass die genaue Antwort zur Selektionsfrage - trotz einiger guter Hinweise zugunsten selektionstheoretischer Erwägungen - zur Zeit noch weitgehend offen ist.“ (Heraushebungen im Orginal)

   

LÖNNIG merkte übrigens weiter an, dass die Fälle des Industriemelanismus hervoragend zur Beobachtung des „Gesetzes der rekurrenten Variation“ passen (siehe http://www.weloennig.de/AesV1.1.Indi.html ), und somit zur Frage nach der Entstehung neuer Baupläne keinen wesentlichen Beitrag liefern, was zu Beginn bereits besprochen wurde.

 

NEUKAMMS Hauptkritikpunkt an den kritischen Ausführungen zur Birkenspanner-Standardstory, baut letztlich auf dem impliziten Vorwurf auf, LÖNNIG würde die Selektion im Fall „Birkenspanner“ rundweg ablehnen. WENN dem so wäre, ergäbe sich für NEUKAMM tatsächlich eine hervorragende Angriffsfläche! Da es diese Angriffsfläche nicht gibt, musste sie anscheinend konstruiert werden. (Der Leser vergleiche LÖNNIG’s Orginalartikel, die angegeben sind.)

 

„LÖNNIG, dem solche Aussagen aus mir unerfindlichen Gründen nicht ins Konzept zu passen scheinen, hat nur eine Erklärung parat: Die Experimente müssen gestellt worden sein! KETTLEWELL habe, so wird behauptet, das Experiment just so arrangiert, daß die Birkenspanner auf Baumstämmen landeten, auf denen sie sich normalerweise gar nicht aufhalten:“

NEUKAMM bezieht sich dabei auf dieses Zitat von LÖNNIG: The peppered moth normally doesnt rest on tree trunks (where Kettlewell had directly placed them for documentation);“ LÖNNIG erwähnt diesen Punkt übrigens noch mal: Wer kommt auf die Idee, dass die Nachtfalter statt dessen von Kettlewell und anderen Versuchsveranstaltern zumeist auf die Baumstämme gesetzt (oder tagsüber ganz in deren Nähe freigelassen) wurden oder sogar aufgeklebt worden sind (aber nicht von Kettlewell)?“

MAJERUS (1998) schreibt dazu ähnlich LÖNNIG - auf S.121 seines Buches: When Kettlewell released peppered moths in Birmingham and Dorset to study bird predation, he did so by placing live moths on to tree trunks where they could be observed (Kettlewell 1955a, 1956). Most subsequent experiments to determine predation rates on peppered moth morphs have used dead moths, glued in natural postures on tree trunks.

Es geht hier nicht darum, dass die Experimente „gestellt“ waren, sondern – wie oben schon erwähnt – falsch durchgeführt wurden. (z.B. GRANT 1999 S.5, HOOPER 2002) Es geht darum, that Kettlewells experiments were indeed flawed (COYNE 2002). Ich vermute, dass NEUKAMM hier etwas durcheinander bringt: Gestellt sind nämlich Aufnahmen, die die Biston-Varianten nebeneinander auf Baumstämmen sitzend zeigen um den vermuteten Verlauf der Standard-Story zu illustrieren, KETTLEWELL’s Experimente sind hingegen in ihrer Ausführung kritisiert worden.

Angesichts dessen wirkt die folgende Aussage NEUKAMM’s sehr seltsam:

Schützenhilfe bekommt er in dieser Frage insbesondere wieder von dem Kreationisten WELLS, nicht jedoch (wie suggeriert wird) von MAJERUS und allen anderen Forschern, die in dieser Frage hinreichend Erfahrung gesammelt haben.“

Schützenhilfe für was? Für eine Behauptung die NEUKAMM in LÖNNIG’s Text hineininterpretiert hat? Mir scheint, als hätte NEUKAMM MAJERUS nicht gelesen, ansonsten hätte er bemerkt, dass sich LÖNNIG ganz eng an den Text von MAJERUS gehalten hat! Ich möchte den Leser hier noch auf einen stilistischen „Trick“ von NEUKAMM hinweisen: Abgesehen davon, dass WELLS – zumindest auf wissenschaftlicher Ebene - I.D.-Vertreter ist, stellt die Formulierung „Kreationist WELLS“ einen Beeinflussungsversuch dar. Wenn WELLS z.B. über Biston betularia oder sonstige naturwissenschaftliche Themen spricht, so tut er dies als Biologe. Man stelle sich einmal vor, wenn ich sagen würde: „Der Atheist XYZ meint, dass Biston ...“ Aber was hätte eine atheistische oder kreationistische Gesinnung damit zu tun, wo z.B. Nachtfalter tagsüber sitzen?! Deshalb ist offensichtlich, dass NEUKAMM’s Formulierung dazu dient, die Ausführungen von WELL’s von vornherein herabzuwürdigen – es handelt sich hier einfach um Stilmittel zur Meinungsbeeinflussung, die man ansonsten z.B. in Fernsehdiskussionen bewundern darf, etwa in der Politik. 

„Welcher Sinn steckt dahinter, evolutionäre Beispiele (und dazuhin die Reputation der vortragenden Autoren) zu demontieren, wenn sich angesichts der Argumentation (die zeigt, daß LÖNNIG auf diesem Gebiet keinerlei Erfahrung hat) praktisch jeder Fachmann die Haar rauft?“

Der Sinn der Sache ist dieser (siehe oben): Interesse an den tatsächlichen Sachverhalten, besonders angeregt durch den Klassiker-Status von Biston betularia. Ansonsten: Polemik, um eine dem Diskussionsgegner abträgliche Atmosphäre zu erzeugen und eine sachliche Beurteilung der Argumente zu erschweren.

Table 6.1., Teil 2

NEUKAMM versucht anschließend noch, den Artikel von J. WELLS (Moth-eaten Statistics: A Reply to Kenneth R. Miller) zu relativieren, in dem er klar machen möchte, dass die paar Birkenspanner aus „Table 6.1“ representativ sind und sich die Tabelle verabsolutieren lässt. Man beachte dazu wieder die obigen Ausführungen von MAJERUS. Wenn NEUKAMM recht hätte, würde das bedeuten, dass MAJERUS sich selbst wiederspricht, d.h. seine eigene Tabelle nicht deuten kann. Das ist nicht der Fall, MAJERUS schreibt auf S.122: „They [Howlett and Majerus] also note that their data are bound to be biased towards the lower parts of trees, as these are most easily searched.“  Dies beruht auf dem Sachverhalt, dass man die Nachtfalter im Blätterdach von Wäldern schwer nachweisen kann, wenn sie jedoch exponiert auf Baumstämmen sitzen sehr leicht. Daher ergibt die Tabelle 6.1. zwar schöne Zahlen, die allerdings nicht der Realität entsprechen, sondern durch genannten Sachverhalt verfälscht wurden – es ergaben sich also falsche Relationen. Ergo hatte MAJERUS mit seinem Urteil recht.

Gesamteindruck von Neukamm’s Kritik.

NEUKAMM meinte, dass es sich anhand des Birkenspanner-Beispiels eindeutig zeigen lassen würde, dass LÖNNIG einem „fatalen Irrtum“ aufgesessen sei. Die Irrtümer – „fatal“ lasse ich weg, dieses Wort klingt in diesem Zusammenhang stark nach „Bild-Zeitung“ – liegen auf der Seite von Herrn NEUKAMM. Das zeigt zum einen die Tatsache, dass er „Table 6.1“ völlig falsch gedeutet hat, warum wurde MAJERUS nicht dazu zitiert? Der andere Kernpunkt liegt darin, dass NEUKAMM LÖNNIG Dinge „in den Mund“ gelegt hat, die so nicht aus LÖNNIG’s Text hervorgehen – und, wie gezeigt wurde, ganz besonders dann nicht, wenn man die Quellen prüft, auf die LÖNNIG sich bezieht. Das er diese „Strohmänner“ dann über Seiten hinweg effektvoll zerlegt, täuscht über die tatsächlichen Kritikpunkte an der Biston-Story hinweg. Ein weiteres Beispiel:

„Daß mit anderen Worten also ein Zusammenhang zwischen Luftverschmutzung und der Häufigkeit dunkler Faltervarietäten besteht, deutet allein schon auf den Einfluß der Selektion hin. Um zu diesem Schluß zu gelangen, ist es nicht erforderlich, die genaueren Details zu kennen, über die sich LÖNNIG so engagiert ausläßt. Wir können LÖNNIG also ruhig bei seiner unorthodoxen Meinung lassen, sie zeigt lediglich, daß er die metatheoretischen Zusammenhänge nicht verstanden hat.“

Aber wo spricht LÖNNIG davon, dass er die Selektion als Erklärung zur Birkenspannerfrage ausschließt? NEUKAMM zitiert die ganze Birkenspanner-Passage aus LÖNNIG’s Beitrag, es ist klar ersichtlich, dass man nur Einwände zur herkömmlichen „Birkenspanner-Story“ findet, jedoch keine Ablehnung der natürlichen Selektion an sich! Und – last but not least – ist auch die Polemik in NEUKAMM’s Text zu erwähnen, es erscheint mir persönlich seltsam, LÖNNIG aus genau diesem Grund zu kritisieren (was meines Erachtens nicht zutrifft, s.o., s.o.2) und dann selbst davon reichlich Gebrauch zu machen. Ich kann mir nicht vorstellen, wie solche Dinge in einen sachlichen Diskurs fördern könnten.  

 

Wolf-Ekkehard LÖNNIG hat inzwischen selbst ein paar ergänzende Zeilen zum Fall Biston betularia geschrieben, speziell zur Vertiefung der Diskussion um die Rastplätze der Birkenspanner: http://www.weloennig.de/BistonA.html

 

Biston betularia als Verhaltensstudie.

Im Fall Biston betularia gibt es rund zwei Monate nach dem Erscheinen des obigen Textes neue Einsichten, die meiner Meinung nach berücksichtigt werden sollten. Es ist nicht so, dass es zum Birkenspanner eine neue Verhaltensstudie gibt - man kennt ja nicht einmal genau dessen Rastplätze -, aber man kann anhand dieses unscheinbaren Nachtfalters sehr schön das Verhalten einiger neodarwinistischer Wissenschaftler verfolgen. Zu diesem Punkt möchte ich dem Leser empfehlen, vielleicht noch einmal die ersten beiden Kapitel meines Aufsatzes zu überfliegen, wo u.a. die besondere (ideelle) Bedeutung des Birkenspanners aufgezeigt wird. Das ist eine wichtige Komponente, die verständlich macht, warum sich um diesen anschaulichen, doch in Bezug auf den Ursprung der Arten wenig sagenden Nachtfalter, derartige Kontroversen entzünden.

MAJERUS (2003, [17]) - der Wissenschaftler, welcher 1998 mit massiver Sachkritik an der klassischen Birkenspannerstory die Diskussion ausgelöst hat - sieht sich nun bewogen Biston betularia als hervoragendes Beispiel für natürliche Selektion zu verteidigen. Er schreibt in einem Artikel des „The Times Higher Education Supplement“ einige Worte dagegen, dass Kreationisten in England versuchen ihre Schöpfungslehre an den Schulen als Alternativerklärung für die Ursprünge des Lebens zu etablieren. Dabei scheint auch B. betularia irgendeine Rolle gespielt zu haben.

 

MAJERUS: „The peppered moth is the most famous example of Darwinian evolution - the survival of the fittest.“

 

Genau das ist das Problem - dieses Beispiel ist so berühmt, dass die daran aufgetretenen Ungereimtheiten umso schmerzvoller für Darwinisten sind. Dieses Beispiel zeigt auch sehr schön, wie kurz der Atem der darwinschen Evolution ist - wenn die klassische Story wenigstens im Grunde stimmt: Zu Zeiten der Umweltverschmutzung waren die melanistischen Varitäten im Vorteil, was sich jedoch umkehrte als die Umweltverschmutzung abnahm.

Also lokale Anpassung, die nichts mit Anagenese zu tun hat.   

 

MAJERUS: „For 40 years thereafter, the story of the melanic moth was the example par excellence of Darwinian evolution in action. But over the past five years, its reputation, and that of scientists who worked on it, has been unfairly tarnished.“

 

Die Reputation des Birkenspanner-Beispiel hat zurecht gelitten, es sind zahlreihe Ungereimtheiten aufgetreten. Schließlich schrieb MAJERUS 1998 selbst: „The findings of these scientists show that the precised description of the basic peppered moth story is wrong, inaccurate, or incomplete, with respect to most of the story's component parts. When details of the genetics, behaviour, and ecology of this moth are taken into account, the resulting story is one of greater complexity, and in many ways greater interest, than the simple story that is usually related.“(S.116)

 

Kann man ernsthaft erwarten, dass - wenn die klassische Birkenspanner-Story in Bezug auf die meisten Bestandteile „wrong, inaccurate, or incomplete“ ist - die Reputation dieses par-excellence-Beispiels trotzdem nicht empfindlich getroffen, bzw. getrübt wird? Über „unfairly“ würde ich nur diskutieren, wenn MAJERUS seine Kritik an diesem Beispiel sachlich begründet zurücknimmt. Ansonsten kann man jedoch nur sagen, dass dieses Beispiel zum heutigen Zeitpunkt zurecht seinen Glanz verloren hat.

 

 

MAJERUS: „In 1998, Oxford University Press published my book Melanism: Evolution in Action, which details the complex evolutionary ecology of industrial melanism. Jerry Coyne reviewed the book in the journal Nature . His article was in essence favourable. But Coyne's main message was that "for the time being we must discard the peppered moth as a well-understood example of natural selection in action". I did not recognise this as a review of my book and I had certainly not made such a claim.“

 

Gut, dass ist MAJERUS Meinung. De facto bedeutet diese jedoch, dass man die Standard-Story welche in wesentlichen Punkten „wrong, inaccurate, or incomplete“ ist, dem wahrheitssuchenden Studenten und Schülern weiter lehren sollte - und zwar als gut verstandenes Beispiel (!) natürlicher Selektion; genau das ist nämlich der eigentliche Punkt in COYNES Aufforderung! Solange MAJERUS Kritikpunkte aus dem 98’er Jahr zutreffen, kann man Biston betularia schwerlich als gut verstandenes Beispiel natürlicher Selektion anführen. Ich kann mir auch gar nicht vorstellen, dass MAJERUS möchte, dass das Birkenspannerbeispiel in den Schulen weiter so gelehrt wird, wie dies in den letzten Jahrzehnten der Fall war, leider lässt der vorliegende Artikel diesen Schluss zu. Wenn man jedoch MAJERUS „Evolution in Action“ liest - siehe speziell auch das Zitat von Seite 116 -, zeigt sich, dass die Aussage von COYNE sehr naheliegend ist, sie sollte eigentlich eine logische Konsequenz aus den von MAJERUS gebrachten Kritikpunkten sein.

MAJERUS: „Coyne's review, and a follow-up article in The Sunday Telegraph became grist for the creationists' mill. This culminated in last year's publication of Judith Hooper's Of Moths and Men: Intrigue, Tragedy and the Peppered Moth . This book purports to give the untold story of the humble creature's rise to fame. But it does not.“

MAJERUS tut es hier COYNE (2002) gleich, der diesen Umstand ebenfalls beklagte. Auch Judith HOOPER (2002) formuliert auf den Seiten 308-312 ihres Buches, dass dieses wohl Munition für Evolutionsgegner liefern wird. Und unter diesem Gesichtspunkt ist auch der vorliegende Artikel von MAJERUS zu verstehen. Die Frage, die sich aufdrängt lautet: Leidet die Darstellung der biologischen Realität unter der Angst, Andersdenkenden Argumente zu liefern?  MAJERUS kritisiert anschließend HOOPERS Buch sehr negativ und hart, die Kritik ist inhaltlich etwa mit der oben dargestellten von COYNE und GRANT in den jeweiligen Rezensionen zu vergleichen. Konkrete Einwände zu den von HOOPER am gängigen Erklärungsmodell für Biston aufgezeigten Kritikpunkten findet man jedoch nicht - kein Wunder, stützt sich doch auch HOOPER in vielen Punkten auf MAJERUS 98’er Arbeit.

 

MAJERUS: „Anti-evolutionists now argue that if the peppered moth story is dead, then Darwinism is too. Nonsense. Evolution is defined as the change in frequency of inherited traits over time. The black peppered moth, which inherited its colouring according to Mendel's laws of genetics, did increase in frequency, and now, following anti-pollution law, is declining.“

„Anti-Evolutionist“ ist ein sehr emotional geladener Begriff, der den Eindruck einer sturen - von Sachargumenten unbeeindruckten - Gegnerschaft transportiert. Sollte ein derartiges Suggestiv-Vokabular allerdings zum Standard avancieren, gehe ich davon aus, dass in Zukunft auch Begriffe wie „Anti-Kreationist“ oder „Anti-I.D.-Theoretiker“ ihren Eingang in die Kunst der wissenschaftlichen Diskussion finden werden. Es wäre dann nur noch notwendig, den Begriff „wissenschaftliche Diskussion“ neu zu definieren. Wenn ich unter dem Suggestivausdruck „Anti-Evolutionist“ alle verstehe, die im Clinch mit der gängigen evolutionären Ursprungserklärung liegen, finden sich sicher einige effekthaschende und schlecht informierte Personen, die aus dem Fall „Birkenspanner“ den Fall des Darwinismus ableiten. Das sind jedoch Ausnahmen, die nicht einmal näherungsweise zu MAJERUS Behauptung berechtigen - die maßgebliche Meinung innerhalb der Evolutionskritik ist nämlich, dass der Darwinismus in seiner heutigen Version im Wesentlichen ausreicht, um Anpassungs- und Optimierungsprozesse zu erklären. MAJERUS Aussage produziert nur Missverständnisse, wenn es darum geht, Außenstehenden einen klaren Blick auf die aktuelle biologische Ursprungsdiskussion zu geben. Die Kritik am Darwinismus ist mit einer Vielzahl an weitreichenden Argumenten ausgestattet und benötigt eine Widerlegung der klassischen Birkenspannerstory oder sogar eine Widerlegung der natürlichen Selektion in diesem Fall absolut nicht - im Gegenteil, Biston betularia ist (war) ein gutes Beispiel um die Limitiertheit mikroevolutiver Prozesse aufzuzeigen. Als Evolutionskritiker kann ich dieses Beispiel nun leider nicht mehr verwenden, da ich nicht weiß, wie die natürliche Selektion hier gewirkt haben soll - falls sie gewirkt hat; diesen Punkt darf man beim derzeitigen Wissenstand jedenfalls nicht dogmatisch verneinen. Ich persönlich bin nicht bereit, eine simplifizierende Story zu erzählen, die in vielen Bestandteilen falsch, unzutreffend oder unvollständig ist - nur weil sie so schön anschaulich ist. Alternativ könnte man wie Darwin sagen:  Um klarzumachen, wie meines Erachtens die natürliche Zuchtwahl wirkt, erlaube ich mir hier einige erdachte Beispiele anzuführen. (S.134, [5])  Und anschließen die klassische Geschichte vom Birkenspanner erzählen, der auf Baumstämmen sitzt und sich von Vögeln fressen lässt - weil sie so schön anschaulich ist.

 

MAJERUS: „This is proof of evolution. Furthermore, the speed and direction of the changes can be explained only by natural selection. Hence, proof of Darwinian evolution.“

„This is proof of evolution“; „Hence, proof of Darwinian evolution.“  Allerdings - das sollte MAJERUS fairerweise einräumen, um eventuelle Missverständnisse bei weniger informierten Personen auszuräumen - trägt dieser „Beweis“ nicht annähernd soweit, dass man auch behaupten könnte, damit den Ursprung der Arten erklären zu können. Es geht längst nicht um die Frage, ob es „Darwinian evolution“ gibt, sondern vielmehr um die Frage, wie weit diese reicht - an genau diesem Punkt entzünden sich die Kontroversen.

Die Aussage, dass diese Farbvariation nur durch natürliche Selektion erklärt werden kann ist zudem zweifelhaft - auch wenn ich eine Erklärung durch natürliche Selektion durchaus plausibel finde. Und soweit ich weiß, wird diese Erklärungsmöglichkeit auch von niemanden sonst ausgeschlossen. Auch SARGENT et.al. (1998, [20]) plädieren durchaus für natürliche Selektion als Erklärung der Biston-Populationsschwankungen („...we feel certain that this phenomenon is a product of selection.“), machen aber kein Dogma daraus. Wie ich meine, mit gutem Grund. SARGENT et.al. schreiben auf S.303 ihres Artikels: „It also seems plausible at the moment to suggest that melanism may arise via some form of induction that is triggered by an environmental change.“  Zunächst stellt sich die Frage, wie SARGENT et. al darauf kommen, sie schreiben weiter: „In this regard it is interesting to note that the speed with which melanics have replaced typicals is regarded as one of the most striking features of the industrial melanism phenomenon. Populations of B. betularia around Manchester, England, for example, changed from having virtually no melanics to having more than 95% melanics in no more than 47 years (1848 to 1895). Such a change, if caused by a change in the frequency of a dominant allele, requires a 50% selective advantage of the melanic over the typical morph. Even faster changes have been suggested in other cases. Such rapid changes would not seem so striking, however, if an induction process affecting many individuals, rather than a single mutation in a single individual, was the original source of the melanic moths.“ (Literaturangaben im Text siehe Orginalliteratur)

Es mutet schon seltsam an, wenn MAJERUS darauf hinweist, dass die Geschwindigkeit nur durch natürliche Selektion erklärt werden kann und SARGENT et. al gerade aus der Geschwindigkeit (und dem daraus theoretisch resultierenden enorm hohen und fragwüdigen Selektionsvorteil) darauf schließen, dass das Auftreten der melanistischen Form irgendwie „gepusht“ werden muss, was der Selektion ordentlich „unter die Arme“ greifen würde. Genau das wäre der Fall, wenn „enviromental change“ ein erhöhtes Auftreten melanistischer Formen induzieren würden, bevor die Selektion überhaupt wirksam werden könnte. Dieses erhöhte Auftreten melanistischer Varianten, würde der Selektion in Richtung der melanistischen Varianten sehr zu gute kommen und die hohe Geschwindigkeit bei der Durchsetzung der melanistischen Formen wäre nicht mehr so erstaunlich. Sofern „enviromental change“ alleine schon eine erhöhte Frequenz an dunklen Faltern verursacht, wird dadurch natürlich die Rolle der natürlichen Selektion kleiner. Mehr noch: Man könnte berechtigt fragen, ob nicht „enviromental change“ alleine ausreichend ist. Dazu muss man eine Hypothese aufstellen, die beschreibt, wie Umweltveränderungen Veränderungen im Genom von Biston betularia auslösen könnten, bzw. was diese konkret verändern könnten.

Tatsächlich hat LÖNNIG schon in der ersten Auflage (1986) seiner Artbegriffsarbeit auf die mögliche Rolle von Transposons in Bezug auf das wiederholte Auftreten von melanistischen Varianten hingewiesen. Von Transposons weiß man, dass sie u.a. durch Umwelteinflüsse (Hitze, Streß, Bestrahlung, unbekannte Faktoren) dazu veranlasst werden, ihre Genompositionen zu verändern. Durch Transpositionen können Mutationen induziert werden. Es wäre also denkbar, dass beim Birkenspanner in Folge von Umweltstress (Ruß, SO2,...) solche Transposons zu „springen“ beginnen und dabei Mutationen an der Melaninsynthese auslösen, die zur erhöhten Bildung der melanistischen Form führen. Interessanterweise sind dunklen Varianten fast immer dominant über die Form typica und LÖNNIG führt in Zusammenhang aus:  In Analogie zur Anthozyansynthese bei Antirrhinum, bei welcher verschiedene Grade rot-weißer Scheckung durch aktive Transposons hervorgerufen werden, sind solche Elemente auch in einem der für die Dopa-Oxidase kodierenden Gene denkbar. Die Analogie geht hier recht weit: Die voll ausgefärbten Blüten sind dominant über die gescheckten und die letzteren wiederum über die weißen (die hier allerdings ganz weiß sein können)

Das würde immerhin einen testbaren Ansatz ergeben. Existieren solche Transposons in den für die Melaninsynthese zuständigen Genen? Wenn ja, beginnen diese zu „springen“ sobald Biston betularia den Umweltbedingungen ausgesetzt wird, die um die damaligen Industriegebiete herrschten?

In jedem Fall legen SARGENT et. al nahe, dass der Melanismus bei B. betularia irgendwie in Zusammenhang mit Umweltveränderungen induziert werden könnte - das würde natürlich eine Neubeurteilung der Rolle der natürlichen Selektion in diesem Fall nötig machen.

 

MAJERUS: „The only question that remains is whether Tutt's bird predation hypothesis is sound. All the experimental work to date suggests that it is. Kettlewell's work, and eight other independent studies, all point to bird predation as the main factor in the rise and fall of the black peppered moth.“

Es ist erstaunlich, dass SARGENT et. al diesen Schluss keineswegs teilen. Sie schreiben, nachdem sie die gängigen Experimente überprüft haben, die zur Stützung der „bird predation“-Theorie angeführt werden: „Predation studies in the field are beset with problems that arise in large measure from our lack of knowledge regarding the natural resting habits of the species involved. And, without observations of naturally resting moths, there can be no observations of natural acts of predation on them. (...) These problems have also raised concerns with respect to interpreting the mark-release-recapture experiments that are often cited als convincing evidence for the „classical“ view. Are the moths that are being released actually resting as the species normally does? Are the numbers being released affecting normal densities? Are predators being attracted, because of either inappropriate behaviors or high densities, that would otherwise ignore the moths? (S.317)

Zu den Vögeln als Räubern möchte ich noch einmal darauf hinweisen, dass diese höchst lernfähigen Tiere dazu tendieren, Experimente zu verfälschen. SARGENT et.al. berichten von einem Experiment, bei dem dies zum Problem wurde: „Over the first 3 days of this experiment, there was a significant increase in the intensity of predation. This resulted in the need to reduce the observation interval from 24hr to 2hr, then to a half-hour and finally to relocate the experiment. This clearly indicates that predators had learned that food was available on these trees, and this factor must be regarded as a potential source of error in this and other studies like it.“ (S.310)   

Es könnten noch viele weitere Bedenken in Bezug auf diese Experimente angeführt werden (siehe auch die Arbeit von SARGENT et. al.), u.a. die Tatsache, dass nicht automatisch das, was für das Menschenauge getarnt ist, auch für das Vogelauge getarnt ist. Erinnern wir uns an den Punkt von HOOPER: „Then there is the issue of bird vision. Bernards experiments implicitly assumed that what is cryptic to the human eye would also be cryptic to a bird. Yet since the 1980s it has been known that bird vision and human vision are quite different. (...) One scientist, Jim Stalker, reported that while to the human eye black moths were more conspicuous on foliose lichens, the reverse was true in the UV spectrum perceived by birds. Majerus hazards the suggestion that peppered moths are adapted to crustose lichens instead, but he concedes that none of the assessment of the relative crypsis of moths as determined by humans should be applied to bird. Moths look different if you are a bird.“ (S.267/268) 

MAJERUS: „I have studied peppered moths for 40 years, have found more in the wild than any other person alive, and have read more than 200 scientific papers on the case. My conclusion is simple - this is still a perfect illustration of evolution by natural selection.“

Dass MAJERUS auf diesem Gebiet eine Autorität ist, zweifelt niemand an und ich denke, dass natürliche Selektion sehr gute Chancen hat, die Populationsschwankungen bei Biston zu erklären. Nur: Für eine „perfect illustration of evolution by natural selection“ wäre es nicht schlecht, die natürlichen Rastplätze von Biston zu kennen, und damit auch die natürlichen Fressfeinde.       

 

MAJERUS: „Darwinian evolution is fact and, as Theodius Dobzhansky famously said, "nothing in biology makes sense except in the light of evolution".“

Auch hier könnten einige Missverständnisse auftreten: Niemand bezweifelt heute ernsthaft, dass Darwins Theorie in Bezug auf Anpassungs- und Optimierungsprozesse zutreffend ist - auch nicht Kreationisten oder I.D.-Vertreter. Ob das, was darüber hinausgeht im Sinne von Darwins Selektionstheorie erklärt werden kann - darüber sind selbst Evolutionstheoretiker geteilter Meinung und einige fordern sogar eine neue Evolutionstheorie. Ferdinand SCHMIDT (1987, [18] ) sagte z.B. während eines Symposiums im Rahmen eines Vortrages: „Ich meine, daß bereits diese kleine Auswahl von Argumenten gegen die neodarwinistische Interpretation der Evolution ausreicht, um die Frage, ob wir eine neue Evolutionstheorie brauchen, mit einem klaren Ja zu beantworten.“ (S.54)

Zu Dobzhanskys berühmten Zitat, welches von einigen neodarwinistischen Evolutionstheoretikern gelegentlich als Glaubensbekenntnis und Kampfruf verwendet wird, zitiere ich sehr gerne zwei andere Evolutionstheoretiker, die allerdings den neodarwinistischen Vorstellungen von Evolution ebenfalls abgeneigt sind: „Die Behauptung, nichts ergäbe in der Biologie einen Sinn ohne den Bezug auf die Evolution, ist eine tollkühne Übertreibung. Besser wäre es zu sagen, kein Teil der Evolutionslehre sei sinnvoll ohne die übrige Biologie. Ökologie, Ethologie, Anatomie, Physiologie und Molekularbiologie sind nicht nur unabhängig von der Evolution verständlich, sie schaffen vielmehr auch die Grundlagen um die Vergangenheit zu verstehen, die viel weniger gewiß ist.(...) Wir müssen nicht auf eine Evolutionstheorie warten, die die Ökologie, die Physiologie und andere Wissenschaften vom Leben ins rechte Licht rückt. Ganz im Gegenteil, die Evolutionstheorie muß im Lichte dieser Disziplinen beurteilt und interpretiert werden.“  ([19] S.216/217)

 

MAJERUS: „Hooper, and the anti-evolutionists who cite her, should stick to topics they know something about. Their creationist faiths belong in religious education classes, not biology lessons.“

Was hat eine Sachkritik am Birkenspanner, dem Darwinismus, anderen Kausaltheorien oder der Deszendenzthorie im allgemeinen mit irgendwelchen religiösen Bekenntnissen zu tun? Abgesehen davon sind viele die die Birkenspannerstory kritisieren alles andere als Kreationisten. Es ist eine gängige und energisch abzulehnende Taktik, Sachkritik in Hinblick auf die (mutmaßliche) Motivation dieser Kritik abzuweisen.

Was ist nun von diesem Artikel von MAJERUS zu halten? Man kann sich des Eindrucks nicht erwehren, dass dieser Artikel in einer Art Panik geschrieben wurde. Zu Beginn seines Artikels weist MAJERUS auf den (lokal beschränkt) gelungenen Versuch hin, in England die Schöpfungslehre als Alternative zur Evolution zu unterrichten und der Birkenspanner scheint irgendeine Rolle bei dieser Entscheidung zugunsten der kreationistischen Schöpfungslehre gespielt haben. (Anmerkungen: Ich bin kein Kreationist und unterstütze derartige Bestrebungen nicht.) Offensichtlich fühlt sich die dort vorherrschende Lehrmeinung massiv unter Druck gesetzt - das erklärt vielleicht den harten und autoritätslastigen Charakter von MAJERUS Artikel. Letztlich ist dieser Artikel als Rückzieher zu werten - anstatt weitere Forschungen anzuregen, die ob der sachlichen Fragwürdigkeiten der „klassischen“ Story dringend angebracht sind - ergeht er sich in sachlich unbegründeten Behauptungen a la  this is still a perfect illustration of evolution by natural selection“ .  Wie funktioniert das, wenn „the prècised description of the basic peppered moth story is wrong, inaccurate, or incomplete, with respect to most of the story's component parts“? Wie kann das zugleich eine perfekte Illustration sein? Oder sollte man auch den Begriff „perfekte Illustration“ neu definieren?

Wie auch immer - ich denke hinreichend gezeigt zu haben, daß zum heutigen Zeitpunkt im „Fall“ Biston betularia fast alles möglich ist:

1) Die klassische Story könnte mit relativ geringfügigen Modifikationen weiterleben. B. betularia würde also von den Vögeln an anderer Stelle (eventuell Baumkronen) erlegt.

2) Die klassische Story benötigt sehr große Modifikationen. B. betularia würde also nicht oder nur teilweise von Vögeln selektiert - dann wäre allerdings die ganze Tarnungsgeschichte hinfällig, die aufgrund des bekanntermaßen andersartigen Sehvermögens von Vögeln ohnehin schon sehr fragwürdig ist. Immerhin bliebe B. betularia ein Selektionsbeispiel, auch wenn die Frage der Selektionsfaktoren wesentlich komplexer wäre, als dies die Standard-Story darstellt. 

3) Die Umweltveränderungen führen an sich schon zu einem signifikant erhöhten Auftreten der melanistischen Form. Die natürliche Selektion verstärkt das Auftreten der melanistischen Form weiter. Denkmöglich wäre jedoch auch, dass die natürliche Selektion in diesem Fall gar keine Rolle spielt

Denkmöglichkeit 1) würde den Lehrbuchklassiker noch glimpflich aber nicht ungeschoren davonkommen lassen. Nummer 2) wäre sehr unangenehm - man erinnere sich daran, dass die Biston-Story in ihrer ursprünglichen Form von bestechender Klarheit war. Und Nummer 3) wäre in ihrer starken Ausprägung ein echtes Fiasko - das Selektionsbeispiel der letzten Jahrzehnte wäre dann kein Selektionsbeispiel mehr.

Was jedoch zum heutigen Zeitpunkt (01.09.2003) nicht möglich ist, dass sind Festlegungen irgendwelcher Art. Es sei denn, jemand kann anhand unserer Unwissenheit über die natürlichen Tagrastplätze der Motten, die damit verbundene Unwissenheit über ihre tatsächlichen Fressfeinde (also nicht angelernte Vögel) und die Unwissenheit über einen eventuellen Induktionsprozess der in Verbindung mit Umweltveränderungen vermehrt melanistische Varianten produziert, schließen: „this is still a perfect illustration of evolution by natural selection“!  Mathematisch formuliert sähe das so aus: 0+0+0=1   

 

Literatur: (Einige Literaturhinweise finden sich nur im Text.)

 

[1] Kutschera 2001: Evolutionsbiologie. Eine allgemeine Einführung. S.184-186 Parey-Verlag.

 

[2] Augros&Stanciu 1991 (Sonderausgabe): Die neue Biologie. Der Umbruch in der Wissenschaft vom Leben – die Wiederentdeckung der Weisheit der Natur. Scherz-Verlag.

 

[3] Behe 1996: Darwins Black Box: The Biochemical Challenge to Evolution. Free Press.

 

[4] Hennig 2002: Genetik. S.717/718 Springer-Verlag

 

[5] Darwin 1872 (6.Auflage): Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. S.250 Nachdruck 2001; Übersetzt von C.W.Neumann; Reclam

 

[6] Majerus 1998: Melanism: Evolution in Action. Oxford University Press.

 

[7] Coyne 1998: Not black and white. Nature 396:35-36.

 

[8] Grant 1999: Fine tuning the peppered moth paradigm. Evolution 53 (3): 980-984 Abrufbar unter: http://www.wm.edu/biology/melanism.pdf

 

[9] Junker&Scherer 2001: Evolution: Ein kritisches Lehrbuch. S.72 Weyel-Verlag

 

[10] Miller 1999: The peppered moth – an update. URL.: http://biocrs.biomed.brown.edu/Elephant%20stuff/Chapters/Ch%2014/Moths/Moth-Update.html

  

[11] Hooper 2002: Of Moths and Men: Intrigue, Tragedy and the Peppered Moth. Fourth Estate.

 

[12] Coyne 2002: Evolution under Pressure. A look at the controversy about industrial melanism in the peppered moth. Nature 418:19-20

 

[13] Grant 2002: Sour Grapes of Wrath. Science 297:940-941

 

[14] Neukamm 2003: Einige Fehlinformationen in W.E.-Lönnigs Buchkritik zu Kutscheras Evolutionsbiologie (2001). Stand vom  07.06.2003 URL.: http://www.martin-neukamm.de/loennig_kritik.html

 

[15] Lönnig 2003: Rezension: Einige gravierende Fehlinformationen in Herrn U. Kutscheras Lehrbuch Evolutionsbiologie (Parey Buchverlag Berlin 2001). URL.: http://www.weloennig.de/RezensionKutschera.html 

 

[16] Willmann 2003: Entwürfe in Gottes Namen. S.29 Die Zeit Nr.19 30.April 2003

 

[17] Majerus 2003: A wing and a prayer. „The Times Higher Education Supplement“ vom 8.August 2003 S.14/ Auch hier abrufbar.
 

[18] Schmidt 1987: Neodarwinistische oder kybernetische Evolution? Bericht über ein internationales Symposium vom 15.-17. Juli 1987 in Heidelberg. Universitätsdruckerei Heidelberg (1988)

 

[19] Augros&Stanciu 1991 (Sonderausgabe): Die neue Biologie. Der Umbruch in der Wissenschaft vom Leben – die Wiederentdeckung der Weisheit der Natur.

 

[20] Sargent, Millar, Lambert 1998: The „Classical“ Explanation of Industrial Melanism. Assessing the Evidence. Evolutionary Biology 30:299-322

 

 

 

 

Ursprungsversion: 28.06.2003

Aktualisiert: 01.09.2003 

© 2003 by Markus Rammerstorfer

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