C3/C4 Photosynthese – Ein Argument gegen Intelligent Design?

Markus Rammerstorfer (2003)

 

Diese Kritik stützt sich auf eine Argumentation von Herrn Professor Ulrich Kutschera, Autor des Buches „Evolutionsbiologie. Eine allgemeine Einführung“ (2001, Parey Buchverlag) [1]

C3-Photosynthese – ein Fehler?

Hr. Kutschera behauptet in einem Interview mit der Zeitschrift „Factum“ vom 1/2003: „Würden perfekt erschaffene Arten existieren, so gäbe es keine C3-Pflanzen (90 Prozent aller Gewächse mit fehlerhafter Photosynthese);...“ In Hr. Kutscheras Buch finden wir auf S.181-184 genauere Erläuterungen zu diesem Thema: „Seit Anfang der 1970er Jahre wissen wir, dass die C3-Pflanzen im Licht etwa 30% des assimilierten CO2 sofort wieder verlieren, da ein der Photosynthese gegenläufiger, als Photorespiration bezeichneter Prozeß in den Blattzellen aktiviert wird. (...) Es gilt als gesichert, dass die Photorespiration (sauerstoffabhängiger Co2-Verlust im belichteten Blatt) als ein Fehler bzw. Mangel in der Evolution der C3-Pflanzen zu interpretieren ist.“ (S.181/182)

Diese „fehlerhaften“ C3-Typen scheinen außerordentlich erfolgreich zu sein, oder wie Hr. Kutschera schreibt:

Über 90% der bedecktsamigen Blütenpflanzen (Angiospermen) gehören aus der Sicht des Physiologen in die Gruppe der „C3-Photosynthesetypen“.“ (S.181)

Angesichts dieser Erkenntnis scheint es klüger zu sein, nach einer Ursache für die Dominanz der „fehlerhaften“ C3-Systeme zu suchen, anstatt jeden Forschungsansatz in diese Richtung durch (vorschnelle?) evolutionstheoretische Schlüsse zu blockieren. Ein Blick in die Fachliteratur ergibt schon ein wesentlich differenzierteres Bild:

Die CO2-Fixierung erfordert bei C4-Pflanzen mehr Energie als bei C3 Pflanzen. (...) Bei steigender Temperatur wird bei etwa 28 bis 30°C ein Punkt erreicht, an dem die durch Abschalten der Photorespiration gesteigerte Effizienz diesen Energieaufwand mehr als wettmacht. Daher gedeihen C4-Pflanzen ... in den Sommermonaten wesentlich besser als die meisten C3-Pflanzen, wie jeder erfahrener Gärtner bestätigen kann.“ (Nelson&Cox 2001, [2])   

Das Optimum der CO2- Fixierung liegt bei C3-Pflanzen bei 15 bis 20°C, bei C4-Pflanzen bei 30 bis 40°C!“  (Heß 1999, [3])

C4-Pflanzen besitzen einen Vorteil in einer heißen Umgebung und bei starker Bestrahlung, was erklärt, warum sie in den Tropen vorherrschen. C3-Pflanzen ... sind bei Temperaturen von weniger als ungefähr 28°C leistungsfähiger und dominieren daher in gemäßigteren Zonen.“ (Stryer 1996, [4])

In kühleren Klimaten, wo die Photorespiration keine so große Rolle spielt, haben C3-Pflanzen einen Wachstumsvorteil, weil sie weniger Energie für die CO2-Fixierung benötigen.“ (D.Voet&J.G.Voet 1994, [5])

Unter den derzeit herrschenden klimatische Bedingungen stellt aber der C3-Weg der Photosynthese in den kühleren, humiden Vegitationszonen der Erde die ökonomisch günstigere Alternative dar. Die spezifischen Eigenschaften der C4-Pflanzen bieten heute offensichtlich nur unter ariden Klimabedingungen deutliche Vorteile. Diese Feststellung gilt jedoch nur für die derzeitige CO2-Konzentration in der Atmosphäre. Bereits bei einer 2-3fach höheren CO2-Konzentration wäre die Überlegenheit der C4-Pflanzen ausgelöscht.“ (Schopfer&Brennicke 1999, [8])

Wie wir also gesehen haben, sind C3-Pflanzen mindestens so tauglich wie C4-Pflanzen. Wenn Hr. Kutschera „die Überlegenheit der Maispflanze gegenüber den einfacher gebauten, photosynthetisch weniger aktiven C3-Pflanzen“ demonstriert, so ist dies eine sehr einseitige Darstellung. 

Ein Beispiel aus der Computertechnik: Wir haben einen 1000mhz Prozessor, den man durch einige (brisante und koordinierte) Eingriffe von, sagen wir, 800-1500mhz takten kann. Ein sparfreudiger Mensch, der nur Schreibarbeiten macht, taktet die CPU auf 800mhz und spart damit Energie. Sein Sprössling möchte hingegen die neusten „Grafikanwendungen“ möglichst flüssig laufen lassen und taktet die CPU auf 1500mhz (Modifikation der Kernspannung, des Multiplikators, neues Kühlsystem) Eines ist ganz klar: Beide Betriebsarten der CPU sind den gegebenen Umständen optimal angepasst - 800mhz (C3) sind ganz einfach sinnvoller (weil ökonomischer) um Word-Dokumente zu bearbeiten. Dabei unterliegen sie jedoch der ausgereizten 1500mhz – Variante (C4) in der Leistung - sofern es um moderne Grafikanwendungen geht. Wenn der Knabe nun behauptet, seine 1500mhz CPU sei der 800mhz Variante überlegen, so übersieht er einfach, dass mehr als ein Tauglichkeitskriterium existiert – und vor allem das es unterschiedliche Verwendungszwecke für dieselbe Basistechnologie gibt.

Von der technischen wieder zurück in die biologische Realität. Wie steht es um den als (scheinbar) gesichert geltenden „Fehler bzw. Mangel“ der Photorespiration an sich?

Die Frage nach der Bedeutung der Photorespiration drängt sich geradezu auf. Denn man kann sich kaum vorstellen, dass ein quantitativ derart ins Gewicht fallender Prozeß nur eine unangenehme Randerscheinung sein sollte, die von den C4-Pflanzen besser, von C3-Pflanzen schlechter gemeistert wird. Dennoch gibt es derzeit nur Vermutungen hinsichtlich einer positiv zu sehenden Funktion. Einmal ist der Glykolatweg die zentrale Quelle für die Aminosäuren Glycin und Serin in belichteten grünen Pflanzenzellen. Jedoch verfügt die Pflanze auch über andere Synthesemöglichkeiten für diese beiden Aminosäuren. Auch ein Energiegewinn ist möglich. (...) Auch dass beim Übergang von Glycin in Serin freigesetzte NH3 refixiert werden kann, wurde in entsprechenden Hypothesen als besonderes Positivum herausgestellt. (...) Für C3- wie für C4-Pflanzen gilt also, dass bislang ein Nutzeffekt des Glykolatwegs nicht klar ersichtlich ist.“ (Heß 1999) 

Man nimmt heute an, dass die Photosynthese sich zu einer Zeit entwickelte, als die Erdatmosphäre große Mengen CO2 und sehr wenig O2 enthielt, so dass die Photorespiration keine Bedeutung hatte. (...) Eine andere Möglichkeit ist, dass die Photorespiration den photosynthetischen Apparat vor Schaden durch Photooxidation bewahrt, wenn zuwenig CO2 vorhanden ist, und die absorbierte Lichtenergie anderweitig verbraucht werden muß.“ (D.Voet&J.G.Voet 1994, [5])

Photorespiration könnte unter dem Aspekt „Effizienz“ der CO2-Assimilierung und Kohlenhydrat-Gewinnung entbehrlich, ja schädlich, erscheinen. Aber offenbar ist für die Pflanze dieser Prozeß unentbehrlich – als Regulationsmöglichkeit bei intensiver Lichteinstrahlung und zu geringem Angebot an CO2. Vermutlich wäre die Folge des Fehlens der Möglichkeit zur Photorespiration eine Zerstörung des Photosyntheseapparats, ... . Ein Befund der vielleicht den Schlüssel zum Verständnis der Notwendigkeit der Photorespiration gibt: Mutanten, die keine Photorespiration durchführen können sind nicht überlebensfähig.“ (Kindl 1994, [6])

Der Nutzeffekt der Photorespiration ist zwar noch nicht völlig klar, dennoch kann man die Behauptung, diese sei ein „Fehler bzw. Mangel“ klar begründet zurückweisen. Es gibt gute Gründe dafür, weiter nach solchen Nutzeffekten zu suchen und im Rahmen der I.D.-Theorie sind diese durchaus zu erwarten. Damit zeigt sich wieder einmal, dass I.D. als Anreiz zu weiteren Forschungen dient! Im klaren Gegensatz dazu ist die einseitige evolutionistische Darstellung bezüglich der Tauglichkeit der C3-Pflanzen, sowie der Berechtigung der Photorespiration durch Hr.Kutschera nicht als Motivation für weitere Forschungen geeignet.   

Zur Ursprungsfrage ...

Hr. Kutschera macht in seinem Buch auf S.183 folgende Angabe: „Interessanterweise gibt es einige Flaveria-Arten, die als C3-C4- Mischtypen klassifiziert werden.(...) Untersuchungen zur Anatomie der Blätter sowie biochemische Analysen haben gezeigt, dass diese C3-C4-Intermediate evolutive Zwischenstufen repräsentieren. Innerhalb der Gattung Flaveria schreitet die Phylogenese somit voran, d.h. unter dem Selektionsdruck „CO2-Mangel“ evolvieren gewisse C3-Pflanzen zu den höherentwickelten, photosynthetisch effizienteren und besser angepassten C4-Gewächsen.“ (S.183/184) 

Eine evolutionäre Deutung dieser Befunde ist durchaus möglich, Schopfer&Brennicke (1999, [8]): „Während der Kreidezeit ... lag die CO2-Konzentration 10mal höher als heute und nahm bis zum Beginn des Tertiärs durch die Massenentwicklung der Angiospermen dramatisch ab. Vermutlich hat diese klimatische Veränderung den Selektionsdruck für die Evolution der C4-Pflanzen geliefert, deren erste fossile Nachweise aus dem späten Miocän (minus 7 Millionen Jahre) datieren.“

Es sei jedoch darauf hingewiesen, das selektive Begünstigung einer Struktur noch lange nicht zur Entwicklung selbiger führt. Es muss auf biochemischer Ebene überprüft werden, ob erste selektionspositive Zwischenformen über die bekannten mikroevolutiven Prozesse erreichbar sind.

Hr. Kutschera erwähnt z.B. für die Gattung Flaveria sogenannte „C3-C4- Zwischenstufen“. Ist eine evolutionäre Deutung zwingend?

Es handelt sich demnach nicht, wie der Name „C3-C4-Pflanze“ irrtümlich suggeriert, um eine biochemisch intermediäre Situation zwischen C3-und C4- Photosynthese, sondern um eine eigenständige, einfachere Form eines CO2-Pumpmechanismus.“ Zwingend ist sie also keineswegs, aber dennoch plausibel, Schopfer&Brennicke (1999, [8]) schreiben weiter: „Ähnlichkeitsvergleiche der Aminosäuresequenz von Schlüsselenzymen dieser Wege deuten darauf hin, dass der C3-C4-Weg der phylogenetisch ältere von beiden ist.“

Wie lassen sich diese Befunde im Rahmen der I.D.-Theorie deuten? Indem man postuliert, dass der Bauplan für C3 und C4 in früheren Pflanzen vorhanden war und je nach Benutzung einer der beiden Baupläne degenerierte. Demnach wäre es nicht unerwartet, wenn auch heute noch Pflanzen existieren, die das Potential zur Ausprägung beider Photosynthesetypen besitzen. Prinzipiell scheint diese Annahme plausibel, so finden wir in dem Artikel „C3, C4 und CAM. Regulation der Photosyntheseaktivität“ (Website der Universität Hamburg, Stand vom 03.02.03) folgende Angaben:

C4-Pflanzen gehören zahlreichen, phylogenetisch nicht zusammenhängenden Familien der Mono- und der Dikotyledonen an. Darüber hinaus fand man C4-Aktivitäten u.a. auch bei der Blaualge Anacystis nidulans sowie bei einigen Dinoflagellaten. Da bei den höheren Pflanzen mit der Alternative C3 oder C4 beträchtliche anatomische Veränderungen der Blätter verbunden sind, muß man davon ausgehen, daß das genetische Potential zur Realisierung beider Wege im Pflanzenreich verbreitet ist und daß in Abhängigkeit von ökologischen Ansprüchen bei einer Art der eine, bei einer verwandten der andere Weg eingeschlagen wird. (...) Bei mehreren Pflanzenarten aus den Gattungen Zea, Mollugo, Moricandia, Flaveria u.a. werden in einer Pflanze beide Wege beschritten. In jungen Blättern erfolgt die Photosynthese meist auf dem C3-, in älteren auf dem C4-Weg. Der Betrag des C4-Anteils wird durch Standortfaktoren reguliert.“ (Heraushebung von mir)

Die Ausbildung des C4-Syndroms ist genetisch programmiert, wie sich z.B. durch Kreuzungsexperimente zwischen C3- und C4-Arten innerhalb der Gattung Atriplex zeigen lässt (intermediäre F1- und aufspaltende F2-Generation; die einzelnen Merkmale des C4-Syndroms werden unabhängig vererbt). Dies bedeutet jedoch nicht, dass sich C3- und C4- Pflanzen in ihrem Bestand an Strukturgenen wesentlich unterscheiden. (...) Die Ausprägung des C4-Syndroms wird vielmehr durch übergeordnete Regulatorgene kontrolliert, welche darüber bestimmen, ob die für das C4-Syndrom verantwortlichen Strukturgene exprimiert werden oder inaktiv bleiben. Dies wird am Beispiel der Cyperacee Eleocharis vivipara deutlich: Diese amphibische Art entwickelt an Land einen terrestrischen Phänotyp mit allen Merkmalen des C4-Syndroms, während im Wasser ein submerser Phänotyp mit klassischer C3-Photosynthese ausgebildet wird.“  (Schopfer&Brennicke 1999, [8])

Anstatt einer (sozusagen „live“) fortschreitenden Phylogenese, existiert das genetische Potential zur Ausprägung beider Photosynthesetypen von vornherein – d.h. die Baupläne evolvieren nicht erst, ein Eindruck den man durch Hr.Kutscheras Buch jedoch gewinnen könnte. Von besonderem Interesse ist auch, dass Pflanzen, etwa der erwähnten Gattung Flaveria, zuerst die klassische C3-Photosynthese betreiben und erst später auf C4 umstellen, was durch Standortfaktoren bestimmt wird. Etwas detaillierter sieht das, etwa beim Mais (Zea mays), wie folgt aus: „Bei Mais bildet sich z.B. der Chloroplastendimorphismus erst einige Zeit nach dem Ergrünen der Keimpflanze aus.(...) Die spezifische Ausprägung der C4-Merkmale erfolgt erst im Zuge der Photomorphogenese des Blattes. Das bei Belichtung gebildete aktive Phytochrom (Pfr) reprimiert spezifisch in den Mesophyllzellen die Expression der RUBISCO-Gene und induziert die Expression der C4-Cyclus-Gene.“ (Schopfer&Brennicke 1999, [8])

Wenn die Umstellung von C3 auf C4 durch die Expression vorhandener Gene geschieht, so hat dies nichts mehr mit Evolution zu tun, man kann höchstens postulieren das die dazugehörigen Gene in der Vergangenheit entstanden. D.h. ein evolvieren zu „den höherentwickelten, photosynthetisch effizienteren und besser angepassten C4-Gewächsen“ ist nicht gegeben. Zum anderen wird auch durch diesen Punkt – ergänzend zu den oben genannten - gezeigt, dass die C4- Systeme nicht prinzipiell „höherentwickelt“ und „besser angepasst“ sind, so hat z.B. Eleocharis vivipara offensichtlich gute Gründe ihren C4-Photosyntheseweg erst in Abhängigkeit von Umweltfaktoren zu aktivieren.     

Im Gegenzug kann man nun dem Neodarwinismus einige kritische Fragen stellen:

+Wie erklärt sich dieser etwa die Entstehung der Photosynthese? (vergl.Scherer 1996, [7])

+Wie genau entstanden die C4-Systeme, woher stammen die notwendigen Regulatorgene?

+Wie erklärt sich die mehrfache konvergente Entstehung dieser Systeme?

Es ist eine Sache unterschiedliche Tauglichkeit bestehender Systeme unter bestimmten Bedingungen zu demonstrieren, aber eine ganz andere den Ursprung dieser Systeme zu erklären.

 

[1] Sofern nicht anders angegeben, beziehen sich alle Zitate dieses Textes auf angegebene Quelle. (Kutschera 2001: Evolutionsbiologie - Eine allgemeine Einführung. Parey Buchverlag)

[2] Nelson&Cox 2001: Lehninger Biochemie. Springer-Verlag. S.825

[3] Heß 1999: Pflanzenphysiologie. UTB für Wissenschaft. S.136, 195/196

[4] Stryer dt.1996: Biochemie. Spektrum Akademischer Verlag. S.713

[5] D.Voet&J.G.Voet 1994: Biochemie. VCH Verlagsgesellschaft. S.615

[6] Kindl 1994: Biochemie der Pflanzen. Springer-Verlag. S.152

[7] Scherer 1996: Entstehung der Photosynthese.

[8] Schopfer&Brennicke 1999: Pflanzenphsiologie. Springer-Verlag. S. 286, 287, 288

 

Anhang: Kommentar zu dieser Arbeit.

Herr Kutschera war so freundlich, meinen Aufsatz zu lesen und dazu einen Kommentar zu schreiben. Auf Bitte von Hr. Kutschera gebe ich hier seinen Kommentar wieder, den ich am 13.02.2003 um 08:45 per E-Mail erhalten habe. 

 

Kommentar von Prof. Dr. U. Kutschera, Universität Kassel:

Der Autor hat mit großem Fleiß Informationen zum Thema Photorespiration/C3-C4-Pflanzen zusammengetragen und hierbei deutschprachige Bücher aus den 1990er Jahren benutzt. Ende 1999 ist eine umfassende Monographie zu dieser Problematik erschienen:

Sage, R. F. and Monson, R. K.: C4 Plant Biology. Academic Press, London 1999.

Dieser Sammelband (bzw. dort zitierte Literatur) wurde als Grundlage für zwei aktuelle deutschprachige Lehrbücher verwendet:

Kutschera, U.: Evolutionsbiologie. Eine allgemeine Einführung. Parey Buchverlag, Berlin 2001

Kutschera, U.: Prinzipien der Pflanzenphysiologie. 2. Aufl. Spektrum, Heidelberg Berlin 2002

Der interessierte Leser sollte entweder den Originaltext von Sage/Monson oder diese neuesten deutschen Lehrbücher als Informationsquelle verwenden. Die von Herrn Rammerstorfer zusammengetragenen Zitate entsprechen nicht unserem aktuellen Kenntnisstand. Mir ist kein Physiologe bekannt, der den 30%igen CO2-Verlust der C3-Pflanzen anders interpretiert als ich es getan habe oder die C3-C4-Mischtypen nicht als evolutionäre Übergangsformen ansprechen würde. Meine Aussagen entsprechen somit dem aktuellen wissenschaftlichen Kenntnisstand. Im übrigen weise ich darauf hin, dass das Dogma von Intelligent Design ein Glaubenssatz ist, der mit Wissenschaft nichts zu tun hat (s. Biologen heute, Dezember 2002).

 

Unten werde ich auf Herrn Kutscheras Kommentar im Detail eingehen. Vorher gilt es einen wesentlichen Punkt klarzustellen:

Herr Kutschera: „Im übrigen weise ich darauf hin, dass das Dogma von Intelligent Design ein Glaubenssatz ist, der mit Wissenschaft nichts zu tun hat (s. Biologen heute, Dezember 2002).“

Wie der Leser sicher bemerkt hat, ist der Interpretationsrahmen für Befunde wesentlich. Wenn nun der Interpretationsrahmen von Intelligent Design „ein Glaubenssatz ist, der mit Wissenschaft nichts zu tun hat“, so bleibt als Konsequenz im Prinzip nur die Akzeptanz einer evolutionären Interpretation der Befunde. (Womit Hr. Kutschera zwangsläufig recht behalten würde.) Daher ist es zunächst einmal notwendig, festzustellen was Intelligent Design überhaupt bedeutet.

Die Intelligent-Design-Theorie ist ein Mittel zur Erkennung von intelligentem Eingreifen, etwa wenn es um Signalreihen geht. Signalreihen die auf eine Intelligenz zurückzuführen sind, tragen bestimmte Charakteristika, die eine Unterscheidung von natürlich entstandenen Signalreihen ermöglichen. Auf diesen Überlegungen beruht etwa das SETI-Projekt, bei dem es gilt, typische Signale außerirdischer Intelligenzen zu erfassen. Dieser Grundgedanke ist natürlich auch auf andere Gebiete übertragbar – es ändern sich zwar Mittel und Kriterien, dass Grundprinzip bleibt jedoch gleich. Wie hat man z.B. die bekannte Piltdown – Fälschung entlarvt? Man fand eindeutige Anzeichen von I.D., Merkmale die klar auf das Eingreifen einer Intelligenz hindeuten.

Das ist der Gedanke, der hinter der I.D.-Theorie steckt, die von I.D.-Theoretikern heute auf die biologische Ursprungsfrage angewandt wird. Diese Theorie hat also nichts mit Glaube, Dogma oder Unwissenschaftlichkeit zu tun, und wenn Hr. Kutschera dies behauptet, so hat er einige wesentliche Punkte nicht verstanden.

Hat man Zeichen für I.D. gefunden, so gilt es zu überprüfen, ob diese Signale nicht doch auf natürlichem Weg entstanden sein konnten. Im Fall von SETI wäre das etwa ein (irdischer) Satellit, im Fall der biologischen Ursprungsfrage, dass „descent with modification“-Prinzip, welches heute für Strukturen verantwortlich gemacht wird, die ansonsten nur durch I.D. entstehen. Wenn derartige „Störquellen“ ausgeschlossen werden können, liegt mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit Intelligent Design vor. Anschließend wird natürlich auf einen Designer geschlossen. Nun verlassen wir den Bereich der I.D.-Theorie, und treten in den Sekundärbereich ein, der eine Interpretation der I.D.-Signale zum Ziel hat. Dabei gilt es zu betonen, das die I.D.-Theorie nicht automatisch einen supranaturalistischen Designer impliziert! Diese Theorie lässt die Frage nach dem Designer offen, deshalb bezeichne ich die Interpretation der I.D.-Signale als Sekundärbereich. Im Sekundärbereich sind Fragen anzusiedeln, die den Modus des Designs betreffen: Wie hat welcher Designer wann und wo etwas geschaffen? Welches Muster lassen die Signale für I.D. erkennen?

Viele I.D.-Wissenschaftler haben die weltanschauliche Vorentscheidung zugunsten eines supranaturalistischen Designers getroffen, dass tangiert jedoch keineswegs die Frage nach der Wissenschaftlichkeit der I.D.-Theorie! Ansonsten träfe das gleiche auf atheistische Wissenschaftler und deren Theorien zu. Es handelt sich also um die klassische Motivationsfrage, die in der Wissenschaft glücklicherweise keine Rolle spielt. Ansonsten könnte man praktisch jede wissenschaftliche Arbeit ablehnen, indem man einfach auf den weltanschaulichen Hintergrund des Autors verweist. (Man denke einmal über die Motivation vieler der brillantesten Wissenschaftler der Vergangenheit nach. Wo stünden wir, wenn man deren weltanschauliche Vorentscheidung zugunsten eines Schöpfers als Ablehnungsgrund gebraucht hätte?)  Beachten wir was E.P. Fischer, Professor für Wissenschaftsgeschichte und Evolutionsbefürworter, in seinem Buch „Die andere Bildung“ (2002) zum Thema sagt:

 „Die Idee der Evolution spaltet bis heute sowohl Laien als auch Wissenschaftler. Denen, die fest daran glauben und sich als Evolutionisten bekennen, stehen andere gegenüber, die immer neue Argumente für die Unzulänglichkeit des Konzepts von Darwin suchen und vorlegen.(...) Wer sich gegen die Evolution ausspricht, muss noch kein Feind der Wissenschaft sein. (...) Es scheint, dass man im Bereich der Biologie ebensogut unter Akzeptanz einer evolutionären Ordnung forschen kann wie unter ihrer Ablehnung. Die Evolution ist dabei fast so etwas wie der Gedanke an Gott. Ob man ein guter Physiker ist oder nicht, hängt nicht erkennbar damit zusammen, ob man gläubig oder ein überzeugter Atheist ist.“ (S.299)

Zu diesem Thema gäbe es noch viel zu sagen, woran hier jedoch nicht gedacht ist. Was die von Hr. Prof. Dr. U. Kutschera induzierte Diskussion mit Hr. Dr. W.-E. Lönnig im „biologenheute“ betrifft, ist dieser Link höchst informativ, bzw. die Fortsetzung der im „biologenheute“ gestarteten Diskussion. Weitere Beiträge zur Diskussion im „biologenheute“ findet man unter http://www.vdbiol.de/debatten/evolution/. Das der Vorwurf der Dogmatik genauso gut an Vertreter des Neodarwinismus gerichtet werden kann, belegt (leider) einmal mehr dieser Link.

 

Die Detailfragen...

... hat Herr Kutschera nicht näher behandelt. Stattdessen hat er die Behauptung aufgestellt, meine Ausführungen seinen sozusagen veraltet. Halten wir fest:

Herr Kutschera hat 1. behauptet, C3-Pflanzen seien den C4-Pflanzen unterlegen, die angeblich „höherentwickelter“, „photosynthetisch effizienter“ und „besser angepasst“ sind. (S.184) Wie oben zitiert, hat Herr Kutschera die C3-Typen als fehlerhaft bezeichnet. Die biologische Realität kennt jedoch keine „unterlegenen“ C3-Photosynthesetypen und keine generell „überlegenen“ C4-Typen, wie ich mit Zitaten aus der Fachliteratur belegt habe. In der biologischen Realität stellen beide Typen Speziallösungen für unterschiedliche Klimagebiete dar, und sind im jeweiligen Metier dem anderen Typ überlegen. (C3-Pflanzen besitzen in kühleren Klimaten Vorteile; C4 in wärmeren.)

Daran hat sich bis heute nichts geändert, wie HELDT (2003) in der topaktuellen, überarbeiteten 3.Auflage seines Buches „Pflanzenbiochemie“ aufzeigt:

"Bei niedrigen Temperaturen und entsprechend niedriger Photorespirationsrate sind C3-Pflanzen im Vorteil. Daher gibt es in gemäßigten Klimaten fast keine C4-Pflanzen als Wildpflanzen. Der Vorteil der C4-Pflanzen macht sich erst bei Temperaturen oberhalb von 25°C bemerkbar, bei denen der Energieverbrauch der Photosynthese (gemessen als Quantenbedarf der CO2-Fixierung) bei C4-Pflanzen geringer ist als bei C3-Pflanzen. Grund hierfür ist, dass bei steigender Temperatur das Verhältnis Oxygenierung/Carboxylierung zunimmt und damit auch der Energieverbrauch für die Photorespiration. (...) Ein Nachteil ist jedoch, dass viele C4-Agrarpflanzen - darunter Mais, Hirse und Zuckerrohr - kälteempfindlich sind und daher in weiten Teilen der Erde nicht angebaut werden können." S.243/244

Herr Kutschera hat 2. behauptet, die Photorespiration bei C3-Pflanzen sei ein „Fehler bzw. Mangel“. Dieser Behauptung habe ich in doppelter Hinsicht den Boden entzogen: a) Indem ich aufgezeigt habe, dass die „fehlerhaften“ C3-Typen in kühleren Klimagebieten den „höherentwickelten“ C4-Typen sogar überlegen sind. Allein deshalb fällt es schon schwer, den Gedanken an „Fehlerhaftigkeit“ zu erwägen! b) Indem ich aufgezeigt habe, dass die Fachliteratur gute Gründe liefert, nach einem Nutzen der Photorespiration zu suchen.

Daran hat sich bis heute nichts geändert, auch HELDT (2003) thematisiert diesen Punkt:

"In diesem Fall wird der energieverbrauchende Photorespirationsweg von der Pflanze genutzt, um das durch die Lichtreaktion bereitgestellte NADPH und ATP, das durch Photosynthese nicht verbraucht werden kann, zu eliminieren. Es wurde bereits besprochen, dass eine Überreduktion und Überenergetisierung des Photosyntheseapparats an letzterem schwere Schäden verursacht. Die Photorespiration als zunächst unvermeidliche Nebenreaktion hat so eine Schutzfunktion für die Pflanze erlangt. Es ist daher durchaus denkbar, dass eine Verminderung der Oxygenasereaktion der RubisCO durch gentechnische Methoden, wie sie von vielen Wissenschaftlern, wenn auch bislang vergeblich, versucht wird, nicht nur zu einer gewünschten höheren Lichtausnutzung durch die Pflanze führt, sondern zugleich auch deren Empfindlichkeit gegenüber übermäßiger Belichtung oder Wassermangel steigert." S.218

Meine Auffassung wird auch durch die gerade erschienene (April 2003) 6. deutsche Auflage des bekannten „Campbell Biologie“ unterstützt, unter dem Unterthema „Photorespiration: ein Relikt der Evolution?“ findet man folgende Punkte:

Wie kann es einen Stoffwechselvorgang geben, der für die Pflanze offenbar völlig unökonomisch ist? Die Bildung der Aminosäuren Glycin und Serin rechtfertigt diesen Aufwand wohl nicht. Einer Hypothese zufolge ist die Photorespiration schlicht Evolutionsballast, ein Relikt aus früheren Zeiten, als die Atmosphäre weniger O2 und mehr CO2 enthielt als heute. Als sich in dieser Uratmosphäre das Enzym Rubisco entwickelte, war es ohne Bedeutung, dass sein aktives Zentrum den Sauerstoff nicht ausschließen konnte. Nach dieser sehr spekulativen Hypothese hat die heutige Rubisco ihre Affinität für O2 teilweise beibehalten, obwohl die Atmosphäre heute so viel Sauerstoff enthält, dass sich ein gewisses Maß an Photorespiration nicht vermeiden lässt.

Ob die Photorespiration den Pflanzen in irgendeiner Form nützt, ist noch nicht ganz klar. (...) Es ist höchst unwahrscheinlich, dass ein solcher Verlust toleriert wird, ohne irgendeinem wichtigen Zweck zu dienen: Möglicherweise kommt der Photorespiration eine Art Ventilfunktion zu, ... und so die photosynthetischen Reaktionszentren vor Überlastung und Photoinaktivierung („Lichtstress“) schützt. Wir selbst, die wir als heterotrophe Organismen auf die Kohlenstoff-Fixierung ... angewiesen sind, sehen in der Photorespiration natürlich eine reine Vergeudung. Ließe sie sich in bestimmten Nutzpflanzen vermindern, ohne dadurch der Photosynthese zu schaden, würde sich der Nutzpflanzenertrag und damit die Lebensmittelversorgung der Menschheit außerordentlich verbessern.“  (S.225, Heraushebungen von mir.) 

Nachtrag 02.04.2004: Simon Conway MORRIS widmet einen beträchtlichen Teil seines neuesten Buches (2003, „Life’s Solution“, Cambridge University Press) dem Thema der Konvergenzen. Interessant dabei ist auch, dass er hier der C3/C4-Problematik einigen Raum gibt, er schreibt: „The C4 photosynthetic pathway is biochemically very complex, so complex in fact that it might be thought to have evolved in only one group of plants which fortuitously stumbled on this solution. Not a bit of it: C4 photosynthesis is rampantly convergent and is believed to have arisen independently at least 31 times.“ (S.293) 

Auch MORRIS erwähnt die fließenden Übergänge von C3 zu C4-Systemen, was sich hervorragend und im Einklang mit der experimentellen Evolutionsforschung im Sinne polyvalenter Stammformen deuten lässt (siehe weiter oben:„...daß das genetische Potential zur Realisierung beider Wege im Pflanzenreich verbreitet ist...“;“ die einzelnen Merkmale des C4-Syndroms werden unabhängig vererbt)(...) entwickelt an Land einen terrestrischen Phänotyp mit allen Merkmalen des C4-Syndroms, während im Wasser ein submerser Phänotyp mit klassischer C3-Photosynthese ausgebildet wird.“ usw.).  Sollte man tatsächlich annehmen, dass sich ein hochkomplexes System ca. 30 mal unabhängig von einander entwickelt – womöglich über Zufallsmutationen, die anhand sich dynamisch verändernder Selektionsbedingungen „beurteilt“ werden? Oder ist es plausibler eine einzige Quelle für dieses Phänomen zu postulieren – intelligentes Design? 

 

Nachtrag 28.07.2004: Im PNAS (vol.101/no.31/11506-11510) ist die Studie „Nitrate assimilation in plant shoots depends on photorespirationvon RACHMILEVITCH et al. erschienen. Die dortigen Ergebnisse deuten auf einen echten Nutzen für die Photorespiration hin. Zur Erinnerung: Ulrich KUTSCHERA (2001) schreibt zur Photorespiration:

Es gilt als gesichert, dass die Photorespiration (sauerstoffabhängiger Co2-Verlust im belichteten Blatt) als ein Fehler bzw. Mangel in der Evolution der C3-Pflanzen zu interpretieren ist.“ (S.182) 

Ich habe dagegen geschrieben:

Der Nutzeffekt der Photorespiration ist zwar noch nicht völlig klar, dennoch kann man die Behauptung, diese sei ein „Fehler bzw. Mangel“ klar begründet zurückweisen. Es gibt gute Gründe dafür, weiter nach solchen Nutzeffekten zu suchen und im Rahmen der I.D.-Theorie sind diese durchaus zu erwarten. Damit zeigt sich wieder einmal, dass I.D. als Anreiz zu weiteren Forschungen dient! Im klaren Gegensatz dazu ist die einseitige evolutionistische Darstellung bezüglich der Tauglichkeit der C3-Pflanzen, sowie der Berechtigung der Photorespiration durch Hr.Kutschera nicht als Motivation für weitere Forschungen geeignet.“

RACHMILEVITCH et al. schreiben:

Photorespiration (...) has been viewed as the unfavorable consequence of plants having evolved when the atmosphere contained much higher levels of carbon dioxide than it does today. Here we used two independent methods to show that exposure of Arabidopsis and wheat shoots to conditions that inhibited photorespiration also strongly inhibited nitrate assimilation. Thus, nitrate assimilation in both dicotyledonous and monocotyledonous species depends on photorespiration. This previously undescribed role for photorespiration (i) explains several responses of plants to rising carbon dioxide concentrations, including the inability of many plants to sustain rapid growth under elevated levels of carbon dioxide; and (ii) raises concerns about genetic manipulations to diminish photorespiration in crops.“

At current atmospheric levels of CO2 (...), photorespiration in C3 plants dissipates >25% of the carbon fixed during CO2 assimilation. Thus, photorespiration has been viewed as a wasteful process, a vestige of the high CO2 atmospheres under which plants evolved. At best, according to current thought, photorespiration may mitigate photoinhibition under high light and drought stress or may generate amino acids such as glycine for other metabolic pathways. Genetic modification of Rubisco to minimize photorespiration in crop plants has been the goal of many investigations.“

Auf www.eurekalert.org - einem Online Nachrichtendienst der American Association for the Advancement of Science – findet sich unter http://www.eurekalert.org/pub_releases/2004-07/uoc--prn072104.php ein populärwissenschftlicher Bericht über die Studie von RACHMILEVITCH et al., hier einige Auszüge:

Believing that photorespiration is a consequence of the higher levels of atmospheric carbon dioxide in long past ages, many scientists concluded that photorespiration is no longer necessary. Some have even set about to genetically engineer crop plants so that the activity of the enzyme that initiates both the light-independent reactions of photosynthesis and photorespiration would favor photosynthesis to a greater extent and minimize photorespiration. The result, they have thought, would be more productive crop plants that make more efficient use of available resources. But the new UC Davis study suggests that there is more to photorespiration than meets the eye and any attempts to minimize its activity in crop plants would be ill advised.“

"Photorespiration is a mysterious process that under present condition dissipates about 25 percent of the energy that a plant captures during photosynthesis," said Arnold Bloom, a professor in UC Davis' vegetable crops department and lead researcher on the study. "But our research has shown that photorespiration enables the plant to take inorganic nitrogen in the form of nitrate and convert it into a form that is useful for plant growth." (Alle Heraushebungen in Zitaten sind von mir)

Es scheint so, als könnten sich alle Forscher (siehe Zitate oben, speziell auch aus dem „Campbell“) bestätigt fühlen, die sich durch die evolutionäre „Erklärung“ für Photorespiration nicht von der Frage nach einem Nutzen dieses Vorgangs abbringen haben lassen. Denn diese – und das kann insbesondere niemanden erstaunen, der die ID-Perspektive teilt – hat wieder einmal zu Erkenntnissen über komplexe Lebensphänomene geführt.

Wohin hat hingegen die evolutionstheoretische Sicht geführt? Hat sie Anregungen geboten weiter zu forschen? Oder hat sie mit ihren als „gesichert“ geltenden Interpretation nicht eher das exakte Gegenteil gefördert?        

Nachtrag 12.07.2006: Ribulosebisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RubisCO) ist das mit Abstand häufigste Protein auf unserem Planeten. Es ist das einzige Enzym, welches die irreversible Fixierung des atmosphärischen CO2 zum Aufbau von Biomasse möglich macht. In dieser Rolle ist es grundlegend für den Bestand des heutigen Lebens auf der Erde. Trotzdem gilt (galt) es als langsam und ineffizient. So katalysiert RubisCO auch eine Nebenreaktion, bei der das Ribulosebisphosphat mit O2 reagiert (Oxygenierung). Bei 25°C beträgt, während der Photosynthese im Blatt, das Verhältnis von Oxygenierung zu Carboxylierung ca. 1:4 bis 1:2; d.h. jedes dritte bis fünfte Ribulose-1,5-bisphosphatmolekül wird für die Nebenreaktion verbraucht. Diese Situation wird bei steigenden Temperaturen noch problematischer, da dann u.A. die Geschwindigkeit der Oxygenierung stärker zunimmt, als die der Carboxylierung. Natürlich bewirkt eine Erhöhung der atmosphärischen CO2-Konzentration, dass die Oxygenierung niedriger ausfällt. Dies führt letztlich dazu, dass viele Pflanzen besser wachsen. Gewünscht wird also eine möglichst hohe Carboxylierung bei möglichst wenigen Verlusten durch Oxygenierung. An die Oxygenierung gekoppelt ist der energieverbrauchende Photorespirationsweg, der umso aufwändiger wird, je schlechter das Verhältnis Oxygenierung/Carboxylierung wird. Im Sinne eines möglichst hohen Pflanzenwachstums (und Ertrages) ist aber eine hohe Nettophotosyntheserate, ungeachtet der Frage, wie nützlich die Photorepiration ist (bzw. welche Funktionen sie hat, s.o.). Im unmittelbaren Interesse des Menschen wäre es also, RubisCO so zu verändern, dass es schneller wird (es hat eine niedrige Wechselzahl im Vergleich zu anderen Enzymen) und effizienter, d.h. mit einer erhöhten Selektivität für erwünschtes CO2. Überlegungen in diese Richtung haben auch eine neue Perspektive auf die Frage ergeben, inwieweit RubisCO optimal ist. Hier einige markante Zitate aus der aktuellen Forschung, für technische Details sei der Leser auf die Originalarbeiten verwiesen:

TCHERKEZ et al. kommen in ihrer Forschungsarbeit („Despite slow catalysis and confused substrate specificity, all ribulose bisphosphate carboxylases may be nearly perfectly optimized“, PNAS vol.103/no.19/7246-7251, May 2006) zu folgenden Schlüssen:

...despite appearing sluggish and confused, most Rubiscos may be near-optimally adapted to their different gaseous and thermal environments. If so, genetic manipulation can be expected to achieve only modest improvements in the efficiency of Rubisco and plant growth.“ (S.7250)

Was „Verbesserungen“ sind, liegt natürlich in gewisser Weise ohnehin „im Auge des Betrachters“. Vielleicht hätte RubisCO in aufgebohrter Form eine etwas höhere Geschwindigkeit und/oder eine höhere Spezifität für CO2, als (die bekannten) natürlichen RubisCO – Varianten, was der Landwirtschaft natürlich gefallen würde. Aber vielleicht würde das auch Einschränkungen mit sich bringen, welche so ausgestattete Pflanzen unter natürlichen Bedingungen benachteiligen. Das wäre im Prinzip nichts neues, wenn man auf diversen Versuche des Menschen sieht, Organismen anhand seiner Vorlieben zu „verbessern“.

In derselben PNAS-Ausgabe (S.7203-7204) kommentieren Steven GUTTERIDGE und John PIERCE die Arbeit von TCHERKEZ et al.:

Tcherkez et al. caution that the amount of improvement that could be introduced by design is unlikely to exceed the superior variants that have evolved naturally. Implicit in this view is whether we have sampled the natural orders extensively enough to know the true bounds of these two parameters.“ (S.7204)

Trotz einiger offener Fragen fühlen sich GUTTERIDGE und PIERCE bewogen, die Ergebnisse und Schlüsse von TCHERKEZ et al. zu übertragen:

One might argue about the definition of perfection, but from a biological perspective, perhaps nature most often finds the „best“ solution for any particular catalytic need. Sometimes perfection may not immediately obvious.“

Letzterer Satz hat sich schon öfter als einmal als wahr erwiesen – siehe auch mein Buch „Nur eine Illusion? Biologie und Design“ (Tectum, 2006), wo hierzu einige Fallbeispiele besprochen werden. Unter dem Punkt „Nachforschungen anstellen“ (S.69) weise ich dort sinngemäß darauf hin, dass scheinbar unsinnige Designs oft nur deshalb unsinnig erscheinen, weil der zugrunde liegende Stand an Wissen und Verständnis unzureichend ist. In diesem Sinne schreiben auch GUTTERIDGE und PIERCE weiter:

Indeed, the detailed analysis of Techerkez et al. is required to see any signs at all of perfection in the slow, nonspecific, discordant activities of Rubisco.“ (S.7204)

Der Punkt ist, dass RubisCO einen sehr schweren Job erledigen muss (vergl. auch den Kommentar von Griffiths, H. 2006: „Designs on Rubisco“ Nature 441:940-941) und Eindrücke, wonach es diesen langsam und ineffektiv erledigt, bei näherer Betrachtung ungerechtfertigt sind. Der ultimative Test, was die Optimalität von RubisCO angeht, liegt darin, zu versuchen, wie ein Ingenieur („Designer“) zu denken und selbst ein grundlegend besseres Enzym zu entwerfen. Bisherige Versuche hatten offensichtlich keinen Erfolg und die Arbeit von TCHERKEZ et al. legt zumindest nahe, dass derartige Versuche keine signifikant bessere Resultate bringen werden, als in der Natur insgesamt bereits zu finden sind. Überflüssig zu erwähnen, dass die Ergebnisse von TCHERKEZ et al. auch Behauptungen von „fehlerhafter Photosynthese“ weiter unterminieren.



Ursprungsversion: 03.02.2003

Aktualisiert: 12.07.2006

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